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Inland sand ecosystems are among the most threatened habitats in Central Europe. In recent decades, a decrease of site-specific plant species accompanied by a ruderalisation tendency was observed. This has often been explained by the influences of an enhanced nutrient supply and more widely distributed sites of spontaneous succession due to the abandonment of extensive land-use. The aim of this thesis was to develop a successional model of inland sand ecosystems as a basis for elucidating effects of ecosystem functioning, such as the phytodiversity-productivity relationship, and to simulate effects of an increased nutrient supply. As these habitats depend on a grazing impact, the effects of three grazing regimes (sheep grazing, donkey grazing and sheep followed by donkey grazing) were investigated. The main study site was the nature protection area “Ehemaliger August-Euler-Flugplatz von Darmstadt” located in the northern Upper Rhine Valley of Germany. This area served as a model for primarily calcareous inland sand ecosystems representing vegetation complexes of the Koelerion glaucae and the Armerion elongatae. Since 1999 the area has been grazed by sheep. Beginning in 2002 parts of the area are donkey-grazed and in 2003, at distinct areas, successive sheep and donkey grazing was established. For an analysis of the successional pathways, sand ecosystems with spontaneous succession in the vicinity of Darmstadt were investigated. For the creation of a successional model of sand ecosystems, two tall grass species were chosen as representatives of mid-successional stages. Stipa capillata served as a representative of non-ruderalised mid-successional stages with high conservation value and high diversity of site-specific plant species. In contrast, Calamagrostis epigejos was chosen as a representative of low-diversity sites with ruderal grass-encroachment. Vegetation relevés of 23 permanent plots studied for 5-7 years were analysed in combination with the vegetation relevés of 71 plots where in addition soil analyses were carried out. Mineral and total nitrogen content as well as phosphate and potassium contents and pH values of the soil were determined. Additionally, moisture values calculated on the basis of Ellenberg indicator values of the plant species were analysed for each plot. It was shown that two successional pathways leading from Koelerion glaucae plots to mid-successional stages exist. In the case of dry conditions (optimal moisture value 3.2) and with low phosphate contents (<1 15 mg * kg-1) the non-ruderalisation pathway leading to Allio-Stipetum stands is most likely to occur. The cover of Calamagrostis epigejos instead increases with increasing soil phosphate contents. This competitive grass species is not able to establish dominance stands if one of the following limits is reached: moisture value < 3.0, upper soil (0-10 cm soil depth): Ntotal < 0.04 %, K < 20 mg * kg-1, lower soil (10-30 cm): Ntotal < 0.01 %, Nmin < 0.5 mg * kg-1, K < 10 mg * kg-1. The conclusion can be drawn that site-specific plant communities are restricted to dry and nutrient-poor soils, and grass-encroachment is likely to occur in the case of nutrient-enriched plots. As an experimental approach, the effect of nutrient addition on early successional stages of sand ecosystems was studied. A 5-times replicated randomised block design was carried out to examine the effects of organic carbon (C), phosphorus (P), nitrogen (low [n] and high dosages [N]), NP, NPK and NPK+ micro and macronutrients (NPKM) in relation to a control on 10 m² plots. Data on species composition, vegetation layer, above- and below-ground phytomass, vegetation height, seed production and soil nutrient content were analysed. The results show a two-fold increase of phanerogam phytomass production after N, NP, NPK and NPKM addition, indicating the existence of nutrient limitation. Species composition and phytodiversity were not significantly affected but a significant increase of the height of 6 species, a tendency for increase of 11 species, a decrease of 1 species and a significant increase of seed production for 3 species was shown. Therefore, nearly all species benefit from a nutrient intake and after 4 treatment years, competition is not yet strong enough for species to outcompete one another. With regard to a grazing impact, it can be concluded that accumulation of faeces or urine can lead to an increase of phytomass and ruderalisation, whereas a homogeneous distribution of dung pellets does not influence the vegetation. For analysing the relationship between productivity, plant species richness and livestock diet in case of a sheep-grazed sand ecosystem two different approaches at two scales were used. At fine-grain scale (2 m²), productivity was measured by means of weighed aboveground phytomass, and data on livestock diet (grazed phytomass, crude protein content) were obtained. As a second means of analysing productivity, colour-infrared (CIR) aerial orthophotos were chosen and examined at fine-grain and at broad scale (79 m²). For measuring phytodiversity, at both scales, total numbers of vascular plant species and numbers of endangered vascular plant species were extracted from current vegetation relevés. A vegetational gradient from pioneer Koelerion glaucae stages and Koelerion glaucae grassland stages to consolidated Armerio-Festucetum trachyphyllae stands was investigated. Mixed linear model analyses reveal an influence of the year on all variables and as shown by correlation and regression analyses, relationships between variables are not significant in every year. At fine-grain scale, species richness and number of endangered species are negatively related to productivity while crude protein content and grazed phytomass are positively related to productivity. At broad scale the diversity-productivity relationship is unimodal, with highest species numbers in Koelerion glaucae grassland stages. The numbers of endangered species are higher in all pioneer stages than in the consolidated Armerio-Festucetum trachyphyllae stages. It can be concluded that scale and year have a strong impact on the diversity-productivity relationship. A well-balanced management method has to be developed to combine the aims of nature conservation value (high diversity) and livestock nutrition. In 2003 and 2004, the phytomass extraction and the diet preferences in the cases of sheep grazing, donkey grazing and sheep followed by donkey grazing were investigated with two closely related vegetation types (Armerio-Festucetum trachyphyllae and Festuca trachyphylla/ duvalii-community). In both vegetation types, each grazing approach was threefold replicated and paddocks of around 700 m² were grazed once a year for a short period. By means of 5 (respectively 4) 2-m² mini-exclosures per paddock, phytomass was sampled on the ungrazed plots and adjacent grazed plots and each sample was differentiated into the three plant functional types graminoids, Fabaceae and other herbs. It turned out that total phytomass extraction is highest with the two-species approach, while the quantitative phytomass extraction by sheep and donkeys is not significantly different. Concerning preferences for particular plant functional types, sheep extract more percentual phytomass of herbs than of graminoids, whereas donkeys select for Fabaceae. For successive two-species grazing no difference between the grazing extraction of all plant functional types is observed. As a consequence, successive two-species grazing is an ideal method for both reducing grass-encroachment and achieving maximum phytomass extraction, and thus to restore and to preserve high phytodiversity. Within the same threefold-replicated sampling design at the 700 m² paddocks, the effects of the three grazing regimes (sheep grazing [s], donkey grazing [d], successive two-species grazing [s+d]) on the vegetation were investigated. During 2002 and 2005 the vegetation was recorded by 1629 relevés of 25 m² plots. Additionally, data on species composition, nitrogen input and phytomass were obtained at donkey-generated microsites (faeces- and urine accumulation sites, wallows, scratch sites). Mixed linear model analyses revealed a strong influence of “year” and “vegetation type” on vegetation parameters. Species number, especially therophytes, and gap creation were significantly higher for donkey grazing than for sheep grazing. The vegetation layers were influenced by all treatments but cover of bryophytes and graminoids was influenced to a stronger extent for donkey grazing than for sheep grazing. Successive two-species grazing was not significantly different from the other treatments. Concerning donkeys’ faeces accumulation sites, a nitrogen input of 223 kg N * ha-1 at 4 % of the paddock could be observed. Although the phytomass at faeces sites was lower after 15 weeks and identical after 45 weeks in relation to controls, the species composition suggests a ruderalisation tendency. In conclusion, sheep grazing is adequate as a conservation method for rather intact sand ecosystems while donkey grazing is ideal for an intensive gap creation in case of consolidated stages. Due to a partial ruderalisation of the paddock, donkey grazing should not be repeated. Successive two-species grazing is also an adequate management method, but is probably of greater importance in ruderalised areas. This thesis first explained the occurrence of a ruderalisation and a non-ruderalisation pathway in inland sand ecosystems. While for early successional stages mainly nitrogen was proved to be the limiting factor for phytomass production, species composition was not significantly affected by an enhanced nutrient supply. In mid-successional stages low phosphate availability and dry conditions are decisive for the non-ruderalisation pathway to be taken. Productivity was found to be unimodally related to phytodiversity, with highest phytodiversity at Koelerion glaucae grassland stages. To preserve the open structure of these rather intact habitats, sheep grazing turned out to be an ideal management method. Donkey grazing is a very effective method for gap creation at more consolidated stages but due to the occurrence of ungrazed faeces accumulation sites, parts of the paddock can become ruderalised after repeated donkey grazing. The ruderalisation pathway of succession will develop in case of an enhanced nutrient availability. Successive two-species grazing is inferred to be the best management method for restoring these areas and directing the ruderal successional pathway into the non-ruderal direction. |
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Sandökosysteme des Binnenlandes zählen zu den am stärksten gefährdeten Habitaten Zentraleuropas. Besonders in jüngster Vergangenheit konnten Abnahmen standorttypischer Pflanzenarten und Ruderalisierungtendenzen verzeichnet werden. Dies wird häufig mit einem verstärkten Nährstoffeintrag, aber auch mit der Aufgabe extensiver Landnutzung und damit einhergehender spontaner Sukzession, in Verbindung gebracht. Die Entwicklung eines Sukzessionsmodells für Binnenland-Sandökosysteme war für diese Arbeit von zentraler Bedeutung und diente als Grundlage für die Untersuchung von Nährstoffeinflüssen und Produktivitäts-Diversitätsbeziehungen. Da Sandökosysteme maßgeblich von einem Beweidungseinfluss abhängig sind, wurden die Auswirkungen dreier Beweidungsformen (Schafbeweidung, Eselbeweidung, sukzessive Schaf-Eselbeweidung) auf die Vegetation untersucht. Hauptuntersuchungsgebiet war das in der nördlichen Oberrheinebene gelegene Naturschutzgebiet „Ehemaliger August-Euler-Flugplatz von Darmstadt”. Das Gebiet kann als Modell für primär kalkreiche Sandökosysteme des Binnenlandes angesehen werden und beinhaltet Vegetationskomplexe des Koelerion glaucae und des Armerion elongatae. Seit 1999 wird das Gebiet mit Schafen beweidet, auf einzelnen Teilbereichen findet seit 2002 eine Eselbeweidung statt. Im Jahr 2003 wurde auf Teilflächen eine sukzessive Schaf-Eselbeweidung etabliert. Die Entwicklung des Sukzessionsmodells beruht auf Untersuchungen unbeweideter Sandökosysteme mit spontaner Sukzession in der Umgebung von Darmstadt. Zur Entwicklung des Sukzessionsmodells wurden zwei hochwüchsige Grasarten herangezogen, die als typische Vertreter mittlerer Sukzessionsstadien in Sandökosystemen gelten können. Das Auftreten von Stipa capillata repräsentiert dabei nicht-ruderalisierte Flächen von hoher naturschutzfachlicher Bedeutung wohingegen Calamagrostis epigejos als Repräsentant artenarmer, von ruderalen Gräsern dominierter, Bestände angesehen werden kann. Eine Auswertung der Vegetationsaufnahmen von 23 bereits seit 5-7 Jahren untersuchten Dauerflächen fand gemeinsam mit den Aufnahmen von 71 weiteren Flächen statt, auf denen zusätzlich Bodenuntersuchungen stattfanden. Die Bodenuntersuchungen beinhalteten eine Bestimmung des pH-Wertes, des mineralischen Stickstoffgehaltes und des Gesamtstickstoffgehaltes, sowie des Phosphat- und Kaliumgehaltes. Mit Hilfe der Ellenberg’schen Feuchtezahlen wurde für jede Fläche ein mittlerer Feuchtewert berechnet. Als Ergebnis zeigt sich, dass zwei verschiedene Sukzessionspfade zwischen Koelerion glaucae-Gesellschaften und mittleren Sukzessionsstadien unterschieden werden können. Bei trockenen Bedingungen (optimaler Feuchtewert 3.2) und niedrigen Phosphatgehalten (<1 15 mg * kg-1) ist eine Entwicklung des nicht-ruderalisierten Pfades zu prognostizieren, der zur Ausbildung von Allio-Stipetum-Beständen führt. Die Deckung von Calamagrostis epigejos ist hingegen positiv mit dem Phosphatgehalt korreliert. Bei Unterschreitung der folgenden Grenzwerte ist C. epigejos nicht in der Lage, Dominanzbestände zu entwickeln: Feuchtezahl < 3.0, Oberboden (0-10 cm Bodentiefe): Ntotal < 0.04 %, K < 20 mg * kg-1, Unterboden (10-30 cm): Ntotal < 0.01 %, Nmin < 0.5 mg * kg-1, K < 10 mg * kg-1. Dementsprechend lässt sich rückschließen, dass die standorttypischen Pflanzengesellschaften auf trockene und nährstoffarme Böden beschränkt sind, wohingegen auf nährstoffreicheren Flächen ruderale Grasarten zur Dominanz gelangen können. Die Auswirkungen von Nährstoffeinträgen auf die Vegetation früher Sukzessionsstadien wurden im Rahmen eines experimentellen Ansatzes mit Hilfe eines fünffach replizierten randomisierten Blockdesigns untersucht. Auf jeweils 10 m² großen Flächen fand eine Applikation von organischem Kohlenstoff (C), Phosphor (P), Stickstoff in geringer (n) und in hoher (N) Dosis, NP, NP+ Kalium (NPK) und NPK + Mikro- und Makronährstoffe (NPKM) statt. Die Auswirkungen der Nährstoffgaben auf die Artenzusammensetzung, Deckung der Vegetationsschichten, ober- und unterirdische Phytomasse, Wuchshöhe und Samenproduktion einzelner Arten sowie auf die Nährstoffgehalte des Bodens wurden analysiert. Eine Verdopplung der Phanerogamen-Phytomasse bei Zugabe von N, NP, NPK oder NPKM und damit eine Nährstofflimitierung der Böden konnte nachgewiesen werden. Während die Artenzusammensetzung und die Phytodiversität keine Effekte aufweisen, zeigt sich für 6 Arten eine signifikante Erhöhung der Wuchshöhe, bei weiteren 11 Arten eine tendenzielle Erhöhung der Wuchshöhe und für eine Art eine signifikant geringere Wuchshöhe bei NPKM-Zugabe. Bei drei Arten ist die Samenproduktion im Fall intensiver Nährstoffzufuhr signifikant erhöht. Daher lässt sich rückschließen, dass nach vier Behandlungsjahren nahezu alle Pflanzenarten von Nährstoffeinträgen profitieren, die Konkurrenz jedoch noch nicht stark genug ausgeprägt ist, um zur Verdrängung einzelner Arten zu führen. Überträgt man die Ergebnisse auf die Auswirkungen eines Nährstoffeintrages durch Beweidung, lässt sich rückschließen, dass es an Stellen mit akkumuliertem Faeces- oder Urineintrag zu einer Erhöhung der Phytomasse und letztlich zu Ruderalisierung kommen kann, wohingegen bei einer homogenen Verteilung von Exkrementen keine deutlichen Auswirkungen auf die Vegetation zu erwarten sind. Während eines dreijährigen Untersuchungszeitraums konnten die Beziehungen zwischen Produktivität, Phytodiversität und Tierernährung im Falle von schafbeweideten Sandökosystemen auf zwei verschiedenen Skalenebenen analysiert werden. Auf der Mikroskala (2 m²) wurde die oberirdische Phytomasse als Maß der Produktivität herangezogen, und zur Untersuchung der Tierernährung der prozentuale Fraßanteil und der Rohproteingehalt der Phytomasse ermittelt. Die Produktivität konnte zusätzlich auch mit Hilfe von Farb-Infrarot (CIR)-Luftbildern bestimmt werden, dies geschah sowohl auf der Mikroskala als auch auf der Makroskala (79 m²). Auf beiden Skalenebenen dienten Vegetationsaufnahmen als Grundlage zur Ermittlung der Phytodiversität und der Anzahl an Rote Liste-Arten, wobei ein Vegetationsgradient von frühen Koelerion glaucae-Pionierstadien über grasreichere Koelerion glaucae-Stadien bis hin zu konsolidierten Armerio-Festucetum trachyphyllae-Beständen abgedeckt war. Die gemischt-linearen Modelle zeigen eine starke Beeinflussung der Variablen durch das jeweilige Untersuchungsjahr, und auch die Ergebnisse der Korrelationen und Regressionen zwischen den Variablen sind jahresabhängig. Während auf der Mikroskala die Artenzahl und die Anzahl der gefährdeten Arten negativ mit der Produktivität korreliert sind, weist der Fraßanteil einen positiven Zusammenhang zur Produktivität auf. Auf der Makroskala zeigt sich hingegen ein unimodaler Zusammenhang zwischen Produktivität und Diversität mit einem Pflanzenartenmaximum in grasreicheren Koelerion glaucae-Beständen. Die Anzahl der gefährdeten Pflanzenarten ist in allen Koelerion glaucae-Gesellschaften höher als im Armerio-Festucetum trachyphyllae. Demnach wirken sich sowohl die Skalenebenen als auch das Untersuchungsjahr stark auf den Zusammenhang zwischen Produktivität und Diversität aus. Außerdem erscheint die Etablierung eines ausgewogenen Weideregimes notwendig, das sowohl Naturschutzaspekte als auch eine adäquate Tierernährung gewährleisten kann. Die Untersuchung des prozentualen Phytomasseentzugs und der Fraßpräferenzen im Fall von drei unterschiedlichen Beweidungsformen (Schafbeweidung, Eselbeweidung, sukzessive Schaf-Eselbeweidung) fand in den Jahren 2003 und 2004 in zwei eng verknüpften Vegetationstypen (Armerio-Festucetum trachyphyllae und Festuca trachyphylla/duvalii-Gesellschaft) statt. In beiden Vegetationstypen war jeder Beweidungsansatz dreifach repliziert, und die ca. 700 m² großen Koppeln wurden einmal jährlich beweidet. Mit Hilfe von 2 m² großen Mini-Exclosures konnten auf jeder Koppel 5 (bzw. 4) unbeweidete Teilflächen erzeugt werden. Nach der Beweidung wurden die Phytomasse der unbeweideten Fläche und der Weiderest einer unmittelbar angrenzenden beweideten Fläche abgeerntet und in die Gruppen Grasartige, Leguminosen und sonstige Kräuter getrennt. Es zeigte sich, dass trotz gleich starken Verbisses der Gesamtphytomasse durch Schafe und Esel ein signifikant stärkerer Phytomasseentzug im Fall der sukzessiven Schaf-Eselbeweidung erzielt werden kann. Schafe verbeißen jedoch Kräuter mit stärkerer Intensität als Gräser, wohingegen Esel Leguminosen bevorzugen. Im Fall der sukzessiven Schaf-Eselbeweidung werden alle drei funktionellen Pflanzengruppen mit gleicher Intensität verbissen. Daher erscheint insbesondere die sukzessive Schaf-Eselbeweidung als geeignete Pflegemaßnahme zur Erzeugung und zum Erhalt artenreicher Ökosysteme, da ruderale Grasarten durch eine starke Reduktion der Phytomasse dezimiert werden können. Die Auswirkungen dieser drei Beweidungsformen (Schafbeweidung, Eselbeweidung, sukzessive Schaf-Eselbeweidung) auf die Vegetation der ca. 700 m² großen Koppeln wurden zwischen 2002 und 2005 im Rahmen desselben dreifach-replizierten experimentellen Ansatzes untersucht. Durch 1629 Vegetationsaufnahmen jeweils 25 m² großer Einzelflächen wurden Veränderungen der Vegetation erfasst und zusätzlich auf speziellen Sonderstandorten der Eselbeweidung (Faeces- und Urin-Akkumulationsstellen, Wälzkuhlen, Scharrstellen) Daten zur Zusammensetzung der Vegetation, sowie zur Phytomasse und zum Stickstoffeintrag erhoben. Die Auswertung von gemischt-linearen Modellen weist einen starken Einfluss des Jahres und des Vegetationstyps auf. Bei Eselbeweidung zeigt sich im Vergleich zu Schafbeweidung eine Erhöhung der Artenzahl, insbesondere der Zahl einjährigen Arten, sowie eine verstärkte Entstehung von Offenbodenstellen. Alle Beweidungsformen zeigen deutliche Einflüsse auf die Deckung der unterschiedlichen Vegetationsschichten; Moos- und Grasschicht werden jedoch durch Eselbeweidung deutlicher dezimiert als durch Schafbeweidung. Die Ergebnisse der sukzessiven Schaf-Eselbeweidung unterscheiden sich nicht signifikant von denen der beiden anderen Beweidungsformen. Im Falle der bei Eselbeweidung auftretenden Faeces-Akkumulationsstellen kommt es auf 4 % der Fläche zu einem Stickstoffeintrag von 223 kg N * ha-1. 15 Wochen nach Beweidung ist die Phytomasse auf den Faecesstellen signifikant erniedrigt, nach 45 Wochen kann kein Unterschied in der Phytomasse mehr festgestellt werden. Die Artenzusammensetzung weist allerdings auf eine Ruderalisierungstendenz der Vegetation der Faeces-Akkumulationsstellen hin. Daher kann das Fazit gezogen werden, dass Schafbeweidung vor allem als erhaltende Maßnahme zur Pflege von vergleichsweise intakten Sandökosystemen geeignet ist, wohingegen Eselbeweidung besonders zur Schaffung offener Stellen auf konsolidierteren Flächen herangezogen werden kann. Da aber bei Eselbeweidung eine teilweise Ruderalisierung der Flächen möglich ist, ist diese Maßnahme nicht zur häufigen Wiederholung geeignet. Sukzessive Schaf-Eselbeweidung kann zur Pflege von Sandökosystemen eingesetzt werden, gewinnt aber erst mit stärkerer Ruderalisierung der Gebiete zunehmend an Bedeutung. Im Rahmen dieser Arbeit konnte erstmalig ein Modell für das Auftreten von ruderalisierten und nicht-ruderalisierten Sukzessionspfaden in Sandökosystemen entwickelt werden. Obwohl die Phytomasseproduktion früher Sukzessionsstadien durch Stickstoff limitiert ist, zeigt sich nach 4 Behandlungsjahren noch keine signifikante Änderung der Artenzusammensetzung durch Nährstoffeinträge. In mittleren Sukzessionsstadien beeinflusst hingegen neben der Trockenheit auch der Nährstoffgehalt des Bodens den Verlauf der Sukzession. Nur bei niedrigen Phosphatgehalten und trockenen Standorten ist die Entwicklung des nicht-ruderalisierten Sukzessionspfades zu prognostizieren. Die Produktivität steht dabei in unimodaler Beziehung zur Pflanzendiversität mit maximalem Pflanzenartenreichtum in grasreicheren Koelerion glaucae Stadien. Zur Offenhaltung dieser vergleichsweise intakten Sandökosysteme erweist sich Schafbeweidung als eine ideale Maßnahme. Eselbeweidung hingegen ist zwar sehr effektiv zur Schaffung lückiger Bodenstrukturen, durch das Anlegen von unbeweideten Faeces-Akkumulationsstellen können bei wiederholter Eselbeweidung jedoch Teile der Fläche ruderalisieren. Bei erhöhten Nährstoffgehalten des Bodens wird mit hoher Wahrscheinlichkeit der ruderalisierte Sukzessionspfad eingeschlagen der zur Entstehung artenarmer Bestände mit Dominanz hochwüchsiger Grasarten führt. Zur Umlenkung des ruderalisierten Sukzessionspfades in Richtung nicht-ruderalisierter Bestände, erscheint die sukzessive Schaf-Eselbeweidung als die am besten geeignete Maßnahme. | German |
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