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Regulation of wolf spider populations

Rickers, Silke (2005)
Regulation of wolf spider populations.
Technische Universität Darmstadt
Ph.D. Thesis, Primary publication

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Item Type: Ph.D. Thesis
Type of entry: Primary publication
Title: Regulation of wolf spider populations
Language: English
Referees: Scheu, Prof. Dr. Stefan ; Himstedt, Prof. Dr. Werner
Advisors: Scheu, Prof. Dr. Stefan
Date: 1 August 2005
Place of Publication: Darmstadt
Date of oral examination: 8 July 2005

Aim of this study was to identify major regulatory mechanisms for wolf spider populations. Field and laboratory experiments focussed on the importance of prey availability (autochthonous & allochthonous), food quality and habitat heterogeneity on performance of individual wolf spiders or whole populations and on intra- (cannibalism) and interspecific (intraguild predation) relationships in wolf spiders. Wolf spider populations on xeric grasslands near Darmstadt (Germany) are increased on grazed sites as compared to sites without sheep grazing. Since potential prey was also more abundant on grazed sites, I hypothesised that spiders were bottom-up controlled. Therefore, alternative prey (Drosophila melanogaster; Diptera) was added to fenced plots on grazed and non-grazed sites in the field and spider as well as prey densities (detritivores & herbivores) were compared to plots without prey addition. In order to document integration of D. melanogaster into the arthropod food web, stable isotopes in the most abundant animals were analysed. Even though D. melanogaster was integrated into the diet of most predators as documented by stable isotope analysis, neither spiders nor ground beetles increased in densities when provided with additional alternative prey. Similarly, densities of potential prey, such as Collembola and Auchenorrhyncha, were not affected by prey addition, indicating that prey populations were not effectively controlled by predator populations. Stable isotope analysis documented the dependence of Lycosidae and Carabidae on prey from the detritivore food. Collembola were strongly increased on grazed sites, presumably being responsible for increased wolf spider densities indicating that wolf spider populations were bottom-up controlled. Probably, the amount of alternative prey added was not sufficient to significantly affect predator and prey densities in addition to the beneficial effect of grazing. The importance of allochthonous resources in food webs has been documented and spider populations are often sustained by prey from the detritivore food web (see above). In coastal ecosystems, predators often benefit from allochthonous input from the marine ecosystem. Kelp and sea grass deposition is common on sandy beaches on the east coast of Tasmania (Australia) providing marine input for cursorial predators on the beach and foredunes. I hypothesised that the terrestrial predators benefit from these allochthonous resources. Animals from the beach and the foredune were collected and most abundant taxa were selected for stable isotope analysis in order to trace the importance of marine subsidies in animal diet. This is possible, because stable isotope ratios in algae differ strongly from those in terrestrial plants that determine the baseline of the terrestrial food web. According to activity abundance of animals, arthropods could be separated into the beach and the foredune community that hardly overlapped. Stable isotope analysis documented that kelp deposits were used by amphipods and isopods that were the most abundant animals on the beach. Despite of their high abundance, only few predators, such as Tetralycosa oraria (Lycosidae), Cafius 2 (Staphylinidae) and Tuoba laticeps (Geophilomorpha) preyed on these isopods and amphipods. Stable isotope analyses revealed feeding niches of predators and documented that the marine subsidies were not incorporated into the foredune food web. Thus, the availability of allochthonous resources is not necessarily important for arthropod food webs in the vicinity of ecosystem borders. However, some predators specialize on prey depending on marine allochthonous resources. Dietary mixing and food quality have become major issues in foraging theory. Both prey availability and prey quality play an important role in growth and reproduction of generalist predators. In general, food mixing is beneficial for predators, since it may optimise nutrient uptake and dilute toxins. The springtail Folsomia candida has been used in many laboratory experiments and was proven toxic for various predators. In contrast, Drosophila melanogaster and Heteromurus nitidus (Collembola) are considered to be intermediate to high quality prey. Performance and reproduction of female Pardosa lugubris (Lycosidae) fed with prey of different quality were investigated. Spiders were fed either a single diet of D. melanogaster, H. nitidus or F. candida, or a mixed diet of D. melanogaster and H. nitidus, or of D. melanogaster and F. candida. Feeding on high quality prey (D. melanogaster only, H. nitidus only and both combined) resulted in similar growth and reproduction of female P. lugubris as well as in similar offspring number, size and survival. There was no positive effect of mixing high quality prey. In contrast, feeding on toxic prey (F. candida) in single and mixed diet was detrimental and none of the females survived. P. lugubris did not develop acquired aversion against F. candida and offering high quality prey (D. melanogaster) mixed with F. candida did not improve survival. Nutrient flow from females into offspring during egg production was investigated using stable isotope analysis. D. melanogaster was enriched in 13C and this allowed tracing the carbon flow from prey into females and into their offspring. Furthermore, both D. melanogaster and H. nitidus were enriched in 15N compared to female spiders so that nitrogen flow from prey into offspring could be followed. The enrichment in 13C and 15N differed strongly between juveniles and their mothers. The analyses suggest that adult females invested dietary nutrients almost exclusively into egg production. Mortality of juvenile Pardosa palustris (Lycosidae) is high on xeric grasslands near Darmstadt likely resulting from predation by conspecifics (cannibalism) or other predators (intraguild predation). Cannibalism is common among spiders and likely is a major mortality factor for juvenile wolf spiders in the field. Potential driving factors for intraspecific predation in P. palustris were investigated conducting two laboratory experiments to evaluate the role of availability of alternative prey, habitat structure and spider density for cannibalism between and within developmental stages. Availability of alternative insect prey strongly reduced cannibalism between adult spiders and juveniles as well as among juveniles. For juvenile spiders habitat complexity reduced predation by adult females, whereas cannibalism among second instar spiderlings was not affected by habitat structure suggesting that complex habitat structure only provides shelter from cannibalism by large conspecifics. High density of juvenile spiders increased cannibalism only when alternative prey was available, suggesting that alternative prey increased aggression and interference at higher density. High mortality and low growth of spiders in treatments without alternative prey likely resulted from starvation indicating that intraspecific prey is of low food quality and does not allow spider development. Intraguild predation is also common among generalist predators and an important issue for food web theory. Juveniles of Alopecosa cuneata (Lycosidae) are likely to be successful intraguild predators of the smaller P. palustris, adding to juvenile mortality on xeric grasslands near Darmstadt. Intraguild predation of third instar A. cuneata on second instar P. palustris was investigated in a laboratory experiment manipulating availability of alternative prey and microhabitat complexity. Both, the presence of alternative prey and complex microhabitat structure reduced mortality of juvenile P. palustris during the first week. During the second week, mortality increased in complex structure without alternative prey presumably due to enhanced activity of starving P. palustris and cannibalism among second instar juveniles. Stable isotope analysis documented predation of A. cuneata on P. palustris and predation on alternative prey by both juveniles. Thus, using stable isotope analysis intraguild predation among arthropod predators was documented for the first time under semi-natural conditions in the laboratory. In conclusion, intraguild predation can be an important mortality factor for juvenile wolf spiders in the field, if resources are limited and shelter by a complex structured microhabitat is missing. Since shelter is abundant on xeric grasslands near Darmstadt, intraguild predation by A. cuneata can be excluded as an important mortality factor for juvenile P. palustris in the field suggesting that rather cannibalism and/or intraguild predation by other spider species of similar size cause substantial mortality in P. palustris. Results of this study document the importance of prey availability, food quality and habitat heterogeneity for wolf spider populations. Cannibalism and intraguild predation among wolf spiders depended on the availability of alternative prey and microhabitat structure and may be major factors regulating spider populations. When juveniles hatch in close proximity, cannibalism and intraguild predation can contribute to population regulation by imposing greater per capita mortality at high densities. Furthermore, cannibalism and intraguild predation increase population synchrony by exerting size-specific mortality on smaller individuals throughout development.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage

Ziel dieser Arbeit war es, Regulationsmechanismen von Populationen von Wolfspinnen herauszuarbeiten. Experimente im Freiland und Labor fokussierten auf Beuteverfügbarkeit (autochthon und allochthon), Nahrungsqualität und Habitatheterogenität als wichtigste Faktoren für einzelne Spinnen oder Populationen und deren Einfluss auf intra- (Kannibalismus) und interspezifische Beziehungen (Intragilde-Prädation) von Wolfspinnen. Populationen von Wolfspinnen auf Sandtrockenrasen bei Darmstadt (Deutschland) weisen auf beweideten Flächen größere Dichten auf, als auf Flächen ohne Schafbeweidung. Da potenzielle Beute auf den beweideten Flächen ebenfalls höhere Dichten erreicht, wurde die Hypothese abgeleitet, dass Spinnen bottom-up kontrolliert sind. Um dies zu untersuchen, wurde im Freiland auf abgegrenzten beweideten und nicht beweideten Flächen alternative Beute (Drosophila melanogaster; Diptera) ausgebracht. Abundanzen von Spinnen und deren potenzieller Beute (Detritivore und Herbivore) wurden zwischen Flächen mit und ohne Beutezugabe verglichen. Um die Integration von D. melanogaster in das Arthropoden-Nahrungsnetz nachzuweisen, wurden die stabilen Isotope der häufigsten Konsumenten analysiert. D. melanogaster war Bestandteil in der Nahrung der meisten Prädatoren, wie die Analyse der stabilen Isotope belegte. Allerdings wurden weder Spinnen- noch Laufkäferdichten durch die Zugabe alternativer Beute erhöht. Auch die Dichten ihrer potenziellen Beute (Collembolen und Zikaden) wurden durch Zugabe alternativer Beute nicht beeinflusst. Dies weist darauf hin, dass die Beutepopulationen nicht von den Räuberpopulationen kontrolliert wurden. Die Analyse der stabilen Isotope zeigte, dass Spinnen und Laufkäfer sich vorwiegend aus dem Zersetzersystem ernähren. Da sowohl Springschwänze als auch Spinnen auf den beweideten Flächen am häufigsten waren, liegt der Schluss nahe, das Wolfspinnen bottom-up kontrolliert sind und in ihrer Dichten auf die erhöhte Verfügbarkeit von Beute aus dem Zersetzersystem auf den beweideten Flächen reagiert haben. Womöglich reichte die Menge der zugegebenen alternativen Beute nicht aus, um die Dichten der Räuber darüber hinaus signifikant zu beeinflussen. Neben autochthonen spielen allochthone Ressourcen eine zentrale Rolle in Nahrungsnetzen. Wolfspinnenpopulationen hängen häufig vom Zersetzersystem ab (siehe oben), aber auch andere allochthone Ressourcen können von Bedeutung sein. Ökosysteme an Küsten erhalten oft einen hohen Eintrag an Ressourcen aus dem marinen Ökosystem, wovon terrestrische Prädatoren profitieren. Tang und Seegras werden häufig an Sandstränden der Ostküste Tasmaniens angespült und liefern die Nahrungsgrundlage für Beute von vaganten Räubern auf dem Strand und den Vordünen. Ich untersuchte die Hypothese, dass terrestrische Arthropoden von diesem Ressourcenangebot profitieren. Tiere vom Strand und der Vordüne wurden gefangen und die häufigsten Taxa wurden zur Analyse der stabilen Isotope ausgewählt, um den Anteil der marinen Ressource an der Nahrung der Tiere zu untersuchen. Anhand der Aktivitätsdichten der Arthropoden konnten zwei in sich geschlossene Lebensgemeinschaften auf dem Strand und auf der Vordüne abgebildet werden; nur wenige Arten kamen sowohl auf dem Strand, als auch auf der Vordüne vor. Die Analyse stabiler Isotope zeigte, dass die häufigsten Arten, Amphipoden und Isopoden, den angeschwemmten Tang als Nahrungsressource nutzten. Allerdings existierten nur wenige Räuber, wie Tetralycosa oraria (Lycosidae), Cafius 2 (Staphylinidae) und Tuoba laticeps (Geophilomorpha), die diese Arthropoden erbeuteten. Die Analyse der stabilen Isotope verdeutlichte Nahrungspräferenzen dieser Räuber und zeigte insgesamt, dass der Eintrag mariner Ressourcen auf dem Strand für das Nahrungsnetz der Vordüne keine Rolle spielt. So beeinflusst die Verfügbarkeit von allochthonen Ressourcen nicht zwangsläufig Nahrungsnetze an der Grenze zweier Ökosysteme. Nahrungsqualität und Mischkost sind entscheidend für Theorien über Nahrungswahl und -suche. Sowohl Beuteverfügbarkeit als auch Qualität der Beute spielen eine große Rolle für das Wachstum und die Reproduktion von generalistischen Prädatoren. Im Allgemeinen wirkt sich das Mischen verschiedener Beute positiv auf Räuber aus, da die Aufnahme von Nährstoffen optimiert wird und es zur Verdünnung von Toxinen kommt. Der Collembole Folsomia candida wird in vielen Labor-Experimenten als Beute eingesetzt und hat sich dabei als toxisch für verschiedene Räuber erwiesen. Im Gegensatz dazu sind Drosophila melanogaster und Heteromurus nitidus (Collembola) Beute von mittlerer bis hoher Qualität. Überleben und Reproduktion von Weibchen der Wolfspinne Pardosa lugubris (Lycosidae) bei Fütterung mit Beute verschiedener Qualität wurde im Labor untersucht. Den Spinnen wurde entweder Einzelkost von D. melanogaster, H. nitidus bzw. F. candida, oder Mischkost von D. melanogaster und H. nitidus, bzw. von D. melanogaster und F. candida angeboten. Wachstum und Reproduktion (Anzahl und Größe der Juvenilen) sowie Überleben der Juvenilen waren bei Spinnen, die hoch qualitative Beute fraßen (Einzelkost D. melanogaster bzw. H. nitidus und deren Mischkost), einheitlich. Folglich gab es keinen positiven Effekt der Mischkost bei hoch qualitativer Beute. Toxische Beute (F. candida) führte in Einzel- und Mischkost letztendlich zum Tod der Spinnen. P. lugubris entwickelte keine Aversion gegen F. candida und auch das Anbieten von zusätzlicher hoch qualitativer Beute in der Mischkost verbesserte das Überleben der Spinnen nicht. Der Nährstofffluss von Weibchen zu den Nachkommen während der Eiproduktion wurde mit Hilfe von stabilen Isotopen untersucht. D. melanogaster war 13C angereichert, was das Verfolgen des Kohlenstoffflusses aus der Beute in die Weibchen und deren Nachkommen ermöglichte. Außerdem waren sowohl D. melanogaster als auch H. nitidus 15N angereichert im Vergleich zu den Weibchen, so dass der Stickstofffluss von der Beute in die Nachkommen ebenfalls verfolgt werden konnte. Die Anreicherung von 13C und 15N unterschied sich deutlich zwischen Juvenilen und Müttern. Die Analysen deuten darauf hin, dass adulte Weibchen Nährstoffe aus der aufgenommenen Nahrung fast ausschließlich in die Produktion von Eiern investieren. Die Mortalität von juvenilen Pardosa palustris (Lycosidae) auf Sandtrockenrasen bei Darmstadt ist hoch und wird wahrscheinlich von Prädation von Artgenossen (Kannibalismus) oder anderen Räubern (Intragilde-Prädation) verursacht. Kannibalismus ist ein häufiges Phänomen bei Spinnen und wahrscheinlich ein bedeutender Mortalitätsfaktor für juvenile Wolfspinnen im Freiland. Faktoren, die das Auftreten von Kannibalismus beeinflussen, wurden in zwei Labor-Experimenten untersucht. Dabei wurde die Auswirkung von Beuteverfügbarkeit, Habitatstruktur und Spinnendichte auf Kannibalismus zwischen Juvenilen bzw. zwischen juvenilen und adulten Spinnen überprüft. Die Verfügbarkeit von alternativer Beute verringerte Kannibalismus zwischen adulten und juvenilen Spinnen sowie zwischen Juvenilen deutlich. Komplexe Habitatstruktur reduzierte lediglich Prädation von adulten an juvenilen Spinnen; Kannibalismus zwischen Juvenilen blieb aber von der Struktur des Habitats unbeeinflusst. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass komplexe Habitatstruktur nur gegenüber deutlich größeren Prädatoren als Refugium dient. Die hohe Dichte juveniler Spinnen erhöhte Kannibalismus nur, wenn alternative Beute verfügbar war, was nahe legt, dass alternative Beute Aggression und Interferenz bei hohen Dichten bedingt. Insgesamt beruhten die hohe Mortalität und das geringe Wachstum von Spinnen in Behandlungen ohne alternative Beute wahrscheinlich auf Verhungern der Tiere, was darauf hindeutet, dass intraspezifische Beute lediglich von geringer Nahrungsqualität ist und eine Entwicklung der Spinnen nicht zulässt. Intragilde-Prädation ist ebenfalls häufig bei generalistischen Prädatoren und wichtig für Theorien über Nahrungsnetze. Juvenile Alopecosa cuneata (Lycosidae) sind wahrscheinlich erfolgreiche Intragilde-Prädatoren von den kleineren P. palustris und tragen somit zur Mortalität dieser Juvenilen im Freiland bei. Deshalb wurde Intragilde-Prädation von juvenilen A. cuneata (3. Entwicklungsstadium) an juvenilen P. palustris (2. Stadium) im Labor untersucht, wobei die Verfügbarkeit alternativer Beute und Habitatstruktur manipuliert wurden. Sowohl die Verfügbarkeit alternativer Beute als auch die komplexe Habitatstruktur verringerten die Mortalität juveniler P. palustris während der ersten Woche. Während der zweiten Woche stieg die Mortalität in der komplexen Struktur ohne alternative Beute an. Vermutlich ist dies auf erhöhte Aktivität der hungernden Tiere und Kannibalismus zwischen den juvenilen P. palustris zurückzuführen. Die Analyse stabiler Isotope belegte Prädation von A. cuneata an P. palustris und die Prädation beider Spinnen an alternativer Beute. So konnte mit Hilfe der Analyse stabiler Isotope Intragilde-Prädation zum ersten Mal unter naturähnlichen Verhältnissen im Labor dokumentiert werden. Aus diesen Ergebnissen folgt, dass Intragilde-Prädation ein wichtiger Mortalitätsfaktor für juvenile Spinnen im Freiland sein kann, wenn Ressourcen limitiert sind und Refugien fehlen. Allerdings ist die Vegetationsstruktur auf den Sandtrockenrasen bei Darmstadt sehr komplex und liefert somit vermutlich ausreichend Refugialraum. Deshalb kann Intragilde-Prädation von A. cuneata an P. palustris als wichtiger Mortalitätsfaktor ausgeschlossen werden. Wichtiger sind wahrscheinlich Kannibalismus und/ oder Intragilde-Prädation von anderen Spinnenarten von vergleichbarer Größe. Die Ergebnisse dieser Arbeit belegen die Bedeutung von Beuteverfügbarkeit, Nahrungsqualität und Habitatstruktur für Populationen von Wolfspinnen. Kannibalismus und Intragilde-Prädation zwischen Wolfspinnen hingen von der Verfügbarkeit alternativer Beute und Habitatkomplexität ab; sie sind zentrale Faktoren für die Regulation von Spinnenpopulationen. Wenn juvenile Wolfspinnen in enger räumlicher Nähe schlüpfen, können sowohl Kannibalismus als auch Intragilde-Prädation zur Regulation der Populationen beitragen, da bei hohen Dichten die Mortalität erhöht ist. Außerdem wird durch Kannibalismus und Intragilde-Prädation eine Synchronität der Population erreicht, da beide Prozesse eine größen-spezifische Mortalität verursachen, wobei vor allem kleinere Individuen betroffen sind.

URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-5899
Classification DDC: 500 Science and mathematics > 570 Life sciences, biology
Divisions: 10 Department of Biology
Date Deposited: 17 Oct 2008 09:22
Last Modified: 08 Jul 2020 22:52
URI: https://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/589
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