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Stability of steady states of meta-food webs on discrete spatial networks

Gramlich, Philipp :
Stability of steady states of meta-food webs on discrete spatial networks.
Technische Universität, Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2018)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Stability of steady states of meta-food webs on discrete spatial networks
Language: English
Abstract:

The concept of a food web is deceivingly simple. A simple map of interaction links between species. Nor is a spatially discrete network a particular daunting construct. Yet, even after almost a century of research there are still many unanswered questions about food webs and their spatial extensions, meta- food webs, and the perhaps most urgent one is, in the words of “father of modern ecology” (Slack, 2010), George Evelyn Hutchinson:

“Why are there so many kinds of animals?” (Hutchinson, 1959)

It has yet to be satisfyingly understood how complex food webs remain relatively stable and robust. The overwhelming complexity of real species relations and the difficulty for biologists and ecologists in gathering both precise and extensive field data makes it nearly impossible to faithfully recreate all nuances of actual food webs. This makes the topic particular appealing to the physicist who delights in abstracting problems to reveal underlying principles. The central focus of this thesis is thus to provide additional tools and insights to the topic of stability in meta-food webs. The generalized modelling method is particularly suited to this task as it is built around the idea of normalization to steady states which can be analysed concerning their stability. We offer an introduction to this method by examining the most simple food web possible consisting of a single predator and a single prey species. This provides a look at the fundamental terms and possibilities of the generalized modelling approach and gives some basic trends for the stability of food webs that are surprisingly sturdy in their applicability, e.g. the notion that large exponents for the primary production of biomass are destabilizing. We then add a spatial factor with a second patch so that we are dealing with a meta-food web. The food webs on each patch are homogeneous and we focus on the effect of migration between the two patches. Dispersal is overall destabilizing but can become less destabilizing for adaptive migration in certain parameter ranges. We also ask the question what dynamics occur during the transition from a stable to an unstable system which leads us to the phenomena that fall under the umbrella term of bifurcation. These simple systems show the full range of bifurcations including simple pattern building. From there we increase the complexity by incorporating heterogeneous food webs on each of the patches. This asymmetry allows for a wider range of behaviour at the point of bifurcation and now the additional element of synchrony between patches and species has to be taken into account. The ratio of oscillatory behaviour in case of perturbation increases and the oscillations becomes more anti- phasic compared to the homogeneous food webs; indicators of a higher robustness. The impact on linear stability cannot be easily predicted. We then extend the meta-food web from two patches and two species to many species on spatially distributed networks of patches though only with homogeneous local food webs. We show the analogy between reaction-diffusion systems on continuous space and on networks and how this can be applied to meta-food webs. Exploiting the inherent structure we can formulate a master stability function that allows for a separation of topological influences and those that stem from food web dynamics. Meta- communities become in general less stable for larger food webs and can be stable or unstable depending on the spatial configuration. They show primarily oscillatory and most likely rather localized responses to disturbances which are arguments for the robustness of the meta-communities. Finally, we summarize the results from the different sections. The steady states of food webs on spatial networks become less and less stable for increasing complexity but at the same time show signs of increasing robustness.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Das Konzept eines Nahrungsnetzes ist trügerisch einfach: Ein einfacher Graph der Interak- tionsverbindungen von Spezies. Auch ein räumliches Netzwerk ist kein sonderlich abschreckendes Konstrukt. Dennoch gibt es nach fast einhundert Jahren der Forschung noch viele unbeantwortete Fragen was Nahrungsnetze und ihre raümlichen Erweiterungen, die Meta-Nahrungsnetze, angeht. Die vielleicht drängendste Frage, in den Worten des “Vaters der modernen Ökologie” (Slack, 2010), George Evelyn Hutchinson, lautet: “Warum gibt es so viele Tiere?”(Hutchinson, 1959) Man hat immer noch nicht ausreichend gut verstanden, warum komplexe Nahrungsnetze relativ stabil und robust sind. Die überwältigende Komplexität von echten Speziesbeziehungen und die Schwierigkeiten für Biologen und Ökologen sowohl genaue als auch umfangreiche Felddaten zu sam- meln, machen es fast unmöglich alle Nuancen eines echten Nahrungsnetzes genau nachzubauen. Das macht dieses Thema besonders reizvoll für Physiker, die sich am Abstrahieren von Problemen zum bloßle- gen tiefgreifender Prinzipien erfreuen. Der zentrale Fokus dieser Thesis ist daher zusätzliche Werkzeuge und Einblicke zur Thematik der Stabilität von Meta-Nahrungsnetzen bereit zu stellen. Die generalisierte Methode der Modellierung ist besonders geeignet für diese Aufgabe, da sie um die Idee der Normalisierung auf stationäre Zustände und der Analyse ihrer Stabilität herum aufgebaut ist. Wir bieten eine Einführung in diese Methode anhand des einfachsten möglichen Nahrungsnet- zes: Ein Prädator mit einer Beute. Das gibt uns einen Einblick in die fundamentalen Begriffe und Möglichkeiten des generalisierten Modellierungsansatzes und die grundlegenden Trends für die Stabil- ität von Nahrungsnetzwerken, die überraschend weitreichend sind in ihrer Anwendbarkeit, zum Beispiel das höhere Exponenten in der Primärproduktion von Biomasse destabilisierend wirken. Wir fügen im weiteren ein räumliches Element durch ein zweites Patch hinzu , so dass wir es nun mit einem Meta-Nahrungsnetz zu tun haben. Die Nahrungsnetze auf jedem Patch sind homogen und wir fokussieren uns auf den Effekt der Migration zwischen den Patches. Die Ausbreitung von Spezies ist im allgemeinen destabilisierend; kann aber weniger destabilisierend sein für adaptive Migration in bes- timmten Parameterbereichen. Wir stellen auch die Frage, welche Dynamik beim Wechsel vom stabilen zum instabilen System entsteht, was uns zu den Phänomenen führt, die unter den Überbegriff Bifurka- tion fallen. Diese einfachen Systeme zeigen die volle Bandbreite an Bifurkationen inklusive einfacher Musterbildung. Im Weiteren erhöhen wir die Komplexität, indem wir heterogene Nahrungsnetze auf jedem Patch einführen. Diese Asymmetrie erlaubt ein breiteres Spektrum an Verhalten am Punkt der Bifurkation und nun muss man das zusätzliche Element der Synchronisation zwischen Patches und Spezies in Betracht ziehen. Der Anteil der oszillatorischen Reaktionen auf Störung erhöht sich und die Oszillationen werden mehr antiphasisch im Vergleich zu homogenen Nahrungsnetzen; Indikatoren für eine höhere Robustheit. Der Einfluss auf die lineare Stabilität lässt sich aber leider nicht einfach vorhersagen. Wir erweitern nun das Meta-Nahrungsnetz von zwei Patches mit je zwei Spezies auf viele Spezies auf räumlich verteilten Patchnetzwerken, aber mit homogenen lokalen Nahrungsnetzen. Wir zeigen die Analogie zwischen Reaktions-Diffusions Systemen im kontinuierlichen Raum und auf Netzwerken und wie dieser Formalismus auf Meta-Nahrungsnetze angewandt werden kann. Indem wir die inherente Struktur ausnutzen, können wir eine Master Stability Function formulieren, die eine Trennung der topol- ogischen Einflüsse von den Einflüssen aus der Nahrungsnetzdynamik erlaubt. Meta-Gemeinschaften werden allgemein weniger stabil für größere Nahrungsnetze und können je nach räumlicher Konfig- uration stabil oder instabil sein. Sie zeigen hauptsächlich oszillatorische und für Random Geometric Graphs relativ lokalisierte Reaktionen auf Störungen, was Argumente für die Robustheit solcher Meta- Gemeinschaften sind. Abschließend fassen wir die Ergebnisse der einzelnen Kapitel zusammen. Die stationären Zustände der Nahrungsnetze auf räumlichen Netzwerken werden instabiler mit steigender Komplexität, zeigen aber simultan Zeichen von steigender Robustheit.German
Place of Publication: Darmstadt
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 530 Physik
Divisions: 05 Department of Physics
05 Department of Physics > Institute for condensed matter physics > Statistische Physik und komplexe Systeme
Date Deposited: 12 Feb 2018 12:43
Last Modified: 12 Feb 2018 12:43
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-71709
Referees: Drossel, Prof. Dr. Barbara and Hamacher, Prof. Dr. Kay
Refereed: 6 December 2017
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/7170
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