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Computer simulation of chopper neurons

Bahmer, Andreas (2007):
Computer simulation of chopper neurons.
Darmstadt, Technische Universität,
[Ph.D. Thesis]

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Computer simulation of chopper neurons
Language: English

The aim of this work was to test a new model for oscillating neurons (chopper neurons) in the cochlear nucleus of the auditory system. In the beginning, it is shown that multiples of 0.4 ms are apparent in intrinsic oscillations in the auditory system and in pitch shift experiments. The existence of a time constant of 0.4 ms is explained by the assumption of a minimum chemical synaptic delay of this size between chopper neurons. The large dynamic range of periodicity coding, the small dynamic range of pure tone response, and the sharp frequency tuning of chopper neurons can be explained as a functional result of simultaneous projections from both the auditory nerve fibers and onset neurons to chopper neurons. As a consequence, the topology of the simulation of chopper neurons is as follows: To ensure the preference for multiples of 0.4 ms as observed in physiological and psychophysical experiments, chopper neurons are arranged in a circular network. The minimum number of two chopper neurons in this network results in a chopper period of 0.8 ms which corresponds to the proposed minimum refractory period of 0.8 ms. In the topology, chopper neurons receive input from both auditory nerve fibers and onset neurons. Simulations of the model show that in contrast to previous models, the present model can explain the preference for multiples of 0.4 ms. The model has also the advantage of explaining their large dynamic range of periodicity encoding of chopper neurons in spite of their narrow frequency tuning. Like the models investigated previously by other authors, the present model is able to simulate interspike intervals of spike trains of the chopper responses with high precision. Moreover, the simulation can explain essential properties of real chopper neurons by input from onset neurons. Simulations of the chopper neurons show that variation of the integration widths of onset neurons results in a corresponding variation of the spectral resolution of chopper neurons with smaller widths resulting in a higher resolution of frequency components. Variation of the integration widths of onset neurons also results in variation of the periodicity encoding of chopper neurons. Narrow integration widths lead to better periodicity encoding at low levels. At high levels broader integration widths lead to better periodicity encoding. Therefore it is a conflicting demand at high levels for to adapt the width of the integration to tuning or to encoding periodicity. The observed pitch dichotomy of individual preferences of human subjects for either periodicity pitch or the pitch of low spectral components of harmonic sounds (Schneider et al., 2005) can be explained by assuming adaptations of the width of the integration to either spectral or temporal coding. In contrast to physiological data, Hodgkin-Huxley(HH)-like models of single chopper neurons (e.g. from Rothman and Manis, 2003c) show a strong dependency of their interspike intervals when changing the input strength and do not show any preference for multiples of 0.4 ms. My simulations show that networks of HH-like chopper neurons with a synaptic delay of 0.4 ms do exhibit this preference and their chopper intervals are independent of changing the input strength. The HH-like model of chopper neurons by Rothman and Manis (2003c) does not account for short oscillating intervals of real chopper neurons. The model has been modified with genetic algorithms to generate oscillating intervals as short as 0.8 ms. This "fast Rothman chopper" has been successfully integrated in simulation topology. An enlarged network which is synchronized by a circuit of two "fast Rothman choppers" can account for a preference of ISIs for multiples of 0.4 ms as found in physiological data.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage

Das Ziel der Arbeit war, ein Modell für oszillierende Neurone ("Chopper-Neurone") der ersten Station der Hörbahn (Nucleus cochlearis) zu entwickeln und zu testen. Zunächst werden Vielfache von 0.4 ms in intrinsischen Oszillationen im auditorischen System und in psychoakustischen Experimenten ("Pitch-shift"-Experimente) beschrieben. Die Zeitkonstante von 0.4 ms wird durch die Annahme einer kleinsten chemischen synaptischen Verzögerung erklärt. Die in physiologischen Experimenten beschriebene hohe dynamische Breite der Periodizitätskodierung, die geringe dynamische Breite in der Antwort auf einzelne Töne und das präzise Tuning von "Chopper-Neuronen" kann durch die gleichzeitige Projektion von sowohl auditorischen Nervenfasern als auch von sog. "Onset-Neuronen" verstanden werden. Daraus ergibt sich die Topologie des "Chopper"-Modells folgendermassen: Um die Präferenz für Vielfache von 0.4 ms sicherzustellen, bilden die simulierten "Chopper-Neurone" ein kreisförmiges Netzwerk. Die kleinste Anzahl von zwei "Chopper-Neuronen" in diesem Netzwerk entspricht der geforderten minimalen Refraktärzeit von 0.8 ms. Die simulierten "Chopper-Neurone" erhalten einen Eingang von Nervenfasern und "Onset-Neuronen". Simulationen dieses Modells zeigen, dass das hier vorgestellte Modell im Gegensatz zu den bisherigen Modellen, die Präferenz fr Vielfache von 0.4 ms von "Chopper-Neuronen" erklären kann. Das Modell ist zusätzlich in der Lage, die hohe Dynamik der Periodizitätskodierung bei gleichzeitigem präzisem Tuning verständlich zu machen. Darber hinaus kann das Modell, wie die bisherigen Modell auch, Interspike-Intervalle präzise simulieren. Die Simulationen der "Chopper-Neurone" zeigen, dass die Änderung der Integrationsbreiten der projizierenden "Onset-Neurone" eine Veränderung der spektralen Auflösung der "Chopper-Neurone" nach sich ziehen. Werden die Integrationsbreiten schmaler, wird die Auflösung von Frequenzkomponenten besser. Ausserdem verändert die Breite die Periodizitätskodierung. Schmale Integrationsbreiten führen zu einer besseren Periodizitätskodierung bei niedrigen Lautstärken. Bei hohen Lautstärken führt eine breite Integration zur besseren Kodierung. Daher stehen sich bei hohen Lautstärken die Adaptation der Integrationsbreite an das Tuning und die Adaptation an die Periodizitätskodierung entgegen. Die beobachtete Zweideutigkeit der Tonhöhenempfindung, die bestimmt ist durch entweder die Einhüllende oder durch eine niedrige spektrale Komponente eines harmonischen Klanges (Schneider et al., 2005), wird durch die Annahme erklärt, dass die Integrationsbreite der "Onset-Neurone" an spektrale oder zeitliche Kodierung angepasst ist. Im Gegensatz zu physiologischen Daten zeigen Hodgkin-Huxley-artige Modelle von einzelnen "Chopper-Neuronen" (z.B. Rothman and Manis, 2003) eine starke Abhängigkeit ihrer Interspike-Intervalle bei Veränderungen der Eingangsstärke und zeigen keine Präferenz der Interspike-Intervalle für Vielfache von 0.4 ms. Simulationen zeigen, dass Netzwerke Hodgkin-Huxley-artiger Neurone mit einer synaptischen Verzögerung von 0.4 ms diese Präferenz und eine Unabhängigkeit von der Eingangsstrke aufweisen. Mit dem Hodgkin-Huxley-artigen Choppermodell von Rothman and Manis (2003) können die kurzen Interspike-Intervalle physiologischer "Chopper-Neurone" nicht simuliert werden. Daher wurde das Modell mit Hilfe von genetischen Algorithmen modifiziert, um Interspike-Intervalle von 0.8 ms zu erzeugen. Dieser "schnelle Rothman-Chopper" wurde erfolgreich in die postulierte Simulationstopologie integriert. Die Präferenz physiologischer Daten von Interspike-Intervallen fr Vielfache von 0.4 ms kann auch durch ein erweitertes Netzwerk, dass durch zwei verschaltete "schnelle Rothman-Chopper" synchronisiert wird, erklärt werden.

Place of Publication: Darmstadt
Uncontrolled Keywords: Chopper-Neurone, Onset-Neurone
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
Chopper-Neurone, Onset-NeuroneGerman
Chopperneurons, OnsetneuronsEnglish
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: 10 Department of Biology
Date Deposited: 17 Oct 2008 09:22
Last Modified: 08 Jul 2020 22:58
URL / URN: http://elib.tu-darmstadt.de/diss/000817
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-8172
Referees: Langer, Prof.Dr. Gerald ; Galuske, Prof.Dr. Ralf
Advisors: Langer, Prof.Dr. Gerald
Date of oral examination: 20 April 2007
URI: https://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/817
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