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Neural correlates of the use of prior knowledge in predictive coding

Brodski-Guerniero, Alla :
Neural correlates of the use of prior knowledge in predictive coding.
Technische Universität, Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2018)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Neural correlates of the use of prior knowledge in predictive coding
Language: English
Abstract:

Every day, we use our sensory organs to perceive the environment around us. However, our perception not only depends on sensory information, but also on information already present in our brains, i.e. prior knowledge acquired by previous experience. The idea that prior knowledge is required for efficient perception goes back to Hermann von Helmholtz (1867). He raised the hypothesis that perception is a knowledge-driven inference process, in which prior knowledge allows to infer the (uncertain) causes of our sensory inputs. According to the currently very prominent “predictive coding theory” (e. g. Rao and Ballard, 1999; Friston, 2005, 2010; Hawkins and Blakeslee, 2005; Clark, 2012; Hohwy, 2013) this inference process is realized in our brains by using prior knowledge to build internal predictions for incoming information. Despite the increasing popularity of predictive coding theory in the last decade (see Clark, 2012 and comments to his article), previous research in the field has left out several important aspects: 1. The neural correlates of the use of prior knowledge are still widely unexplored; 2. Neurophysiological evidence for the neural implementation of predictive coding is limited and 3. Assumption-free approaches to study predictive coding mechanism are missing. In the present work, I try to fill these gaps using three studies with magnetoencephalographic (MEG) recordings in human participants: Study 1 (n = 48) investigates how prior knowledge from life-long experience influences perception. The results demonstrate that prediction errors induced by the violation of predictions based on life-long experience with faces are reflected in increased high-frequency gamma band activity (> 68 Hz). For studies 2 and 3, neurophysiological analysis is combined with information-theoretic analysis methods. These allow investigating the neural correlates of predictive coding with only few prior assumptions. In particular, the information-theoretic measure active information storage (AIS; Lizier et al., 2012; Wibral et al., 2014) can quantify how much information is maintained in neural activity (predictable information). I use AIS in order to study the neural correlates of activated prior knowledge in study 2 and 3. Study 2 (n = 52) assesses how prior knowledge is pre-activated in task relevant states to become usable for predictions. I find that pre-activation of prior knowledge for predictions about faces increases alpha and beta band related predictable information as measured by AIS in content specific brain areas. Study 3 (n patients = 19; n controls = 19) explores whether predictive coding related mechanism are impaired in autism spectrum disorder (ASD). The results show that alpha and beta band related predictable information is reduced in the brain of ASD patients, in particular in the posterior part of the default mode network. These findings indicate reduced use or precision of prior knowledge in ASD. In summary, the results presented in the present work illustrate the neural correlates of the use of prior knowledge in the predictive coding framework. They provide neurophysiological evidence for the link of prediction errors and fast neural activity (study 1, gamma band) as well as predictions and slower neural activity (study 2 and 3, alpha and beta band). These findings are in line with a theoretical proposal for the neural implementation of predictive coding theory (Bastos et al., 2012). Further, by application of AIS analysis (study 2 and 3) the present work introduces the largely assumption-free usage of information-theoretic measures to study the neural correlates of predictive coding in the human brain. In future, analysis of predictable information as measured by AIS may be applied to a broad variety of experiments studying predictive coding and also for research on neuropsychiatric disorders as has been demonstrated for ASD.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Während der Wahrnehmung unserer Umgebung greifen wir ständig auf gespeichertes Wissen aus unserer bisherigen Erfahrung zurück. Die Idee, dass solch ein Vorwissen für unsere Wahrnehmung essentiell ist, geht zurück auf Hermann von Helmholtz (1867). Dieser stellte die Theorie auf, dass Wahrnehmung einen Vorgang „unbewusster Schlussfolgerung“ darstellt, in dem Vorwissen es dem Gehirn erleichtert, die Ursachen für seinen sensorischen Input zu erschließen. Dieser Schlussfolgerungsvorgang soll im Gehirn mit Hilfe des „Predictive Coding“ Prinzips umgesetzt werden (z.B. Mumford, 1992; Rao et al., 1999; Friston, 2005, 2010; Hawkins and Blakeslee, 2005; Clark, 2012; Hohwy, 2013). So besagt die zurzeit populärste Variante der Predictive Coding Theorie („Rao und Ballard Version“ in Spratling, 2017), dass das Gehirn basierend auf Vorwissen Vorhersagen (predictions) in höheren kortikalen Arealen generiert, die dann an hierarchisch tiefer gelegene kortikale Areale geleitet werden. In den tiefer gelegenen kortikalen Arealen wird die durch die Vorhersage erwartete neuronale Repräsentation mit der tatsächlichen Repräsentation verglichen. Diskrepanzen resultieren dabei in einem Vorhersagefehler (prediction error), der wiederum aufwärts an die höheren kortikalen Areale geleitet wird, in denen als Konsequenz die Vorhersage angepasst wird. Dabei können mehrere Schleifendurchläufe stattfinden, bis der Vorhersagefehler minimiert und somit die wahrscheinlichste Ursache für die eingehende Information bestimmt wurde. Hinsichtlich der neuronalen Implementierung der Predictive Coding Theorie im Gehirn stellten Bastos und Kollegen vor wenigen Jahren die Hypothese auf, dass schnelle neuronale Aktivität im Gamma Frequenzbereich (> 30 Hz) die Weiterleitung eines Vorhersagefehlers an höhere kortikale Areale widerspiegelt, wohingegen langsamere neuronale Aktivität (< 30 Hz) mit der Weiterleitung von Vorhersagen an tiefere kortikale Areale in Zusammenhang stehen soll (Bastos et al., 2012). Obwohl die Predictive Coding Theorie in den letzten Jahren deutlich an Popularität gewonnen hat (siehe z.B. Clark, 2012), und sogar die Hypothese aufkam, sie könne eine universelle Erklärung der Gehirnfunktion liefern (Friston, 2010; Huang and Rao, 2011), wirft die bisherige Forschung auf diesem Gebiet noch viele offene Fragen auf. Drei maßgebliche Lücken, die es in der Predictive Coding Forschung zu schließen gilt, sind die folgenden: 1. Die neuronalen Mechanismen, die dem Einfluss von Vorwissen zugrunde liegen, sind nach wie vor weitgehend unerforscht. 2. Bislang liegen nur wenige neurophysiologischen Evidenzen für die neuronale Implementierung des Predictive Coding Prinzips vor. 3. Um die dem Predictive Coding Prinzip unterliegenden Mechanismen zu untersuchen, fehlen nach wie vor Methoden, welche sich nicht auf Vorannahmen stützen, z.B. über die spezifischen beteiligten Areale. Diese Lücken versuche ich in der vorliegenden Arbeit mit Hilfe von drei Studien zu schließen. In diesen drei Studien wird die neuronale Aktivität der Teilnehmer mit Magnetoenzephalographie (MEG) erfasst, was eine zeitaufgelöste Analyse der neuronalen Quellensignale ermöglicht. In Studie 1 („The faces of predictive coding“, publiziert im Journal of Neuroscience, 2015; n = 48) untersuche ich, wie sich Vorwissen aus unserer lebenslangen Erfahrung auf unsere Wahrnehmung auswirkt. Dabei liegt der Fokus auf den neuronalen Korrelaten von Vorhersagefehlern. Diese Vorhersagefehler werden durch die Verletzung von Vorhersagen erzeugt, die auf unserer (visuellen) Erfahrung mit Gesichtern basieren: 1. Die aufrechte Orientierung der Gesichter; 2. Die Beleuchtung von oben. Die Analyse der Verhaltensdaten aus Studie 1 zeigt, dass die Verletzung dieser Vorhersagen die Wahrnehmung von Gesichtern sowohl verlangsamt als auch erschwert. Auf MEG Quellebene beobachte ich einen frühen Vorhersagefehler für die unerwartete Orientierung in visuellen Gehirnarealen, sowie einen späteren Vorhersagefehler für die unerwartete Beleuchtungsrichtung in Arealen, die mit räumlichem Arbeitsgedächtnis, Rekonstruktion von Form aus Schattenwurf (shape-from-shading) und Fehlererkennung in Zusammenhang stehen. In Einklang mit der Theorie von Bastos et al. (2012) spiegeln sich beide Vorhersagefehler in erhöhter hochfrequenter Gamma-Band Aktivität (> 64 Hz) wider. Für die nachfolgenden Studien wird die „klassische“ neurophysiologische Analyse durch informationstheoretische Analysemethoden ergänzt. Diese ermöglichen es, die neuronalen Mechanismen des Predictive Coding Prinzips mit nur wenigen Vorannahmen zu untersuchen (siehe Wibral et al, 2015). Hierbei verwende ich primär das informationstheoretische Verfahren Active Information Storage (AIS, Lizier et al., 2012). AIS lässt sich mit aktivitätsgetragenem Informationsspeicher übersetzen und ermöglicht zu quantifizieren, in welchen Arealen Information für den nachfolgenden Verarbeitungsschritt eines Prozesses aufrechterhalten wird. Deshalb verwende ich AIS in Studie 2 und 3, um in allen Gehirnarealen die „Menge“ an Vorwissen zu quantifizieren, die in neuronaler Aktivität aufrechterhalten wird. In Studie 2 („Information-theoretic evidence for predictive coding in the face-processing system“, publiziert in Journal of Neuroscience, 2017; n = 52) untersuche ich, wie Vorwissen über Gesichter in Abhängigkeit von Relevanz in unserem Gehirn aktiviert und für Vorhersagen genutzt wird. Die Anwendung des informationstheoretischen Verfahrens AIS auf MEG Quellenebene zeigt, dass aktiviertes Vorwissen über Gesichter als erhöhtes AIS in Arealen der Gesichtsverarbeitung sichtbar wird. Insbesondere im fusiformen Gesichtsareal (FFA) ist die AIS Erhöhung negativ mit den Reaktionszeiten der Teilnehmer korreliert, was auf eine Verhaltensrelevanz der Menge des aktivierten Vorwissens in FFA hindeutet. Zusätzlich ist in allen Gesichtsverarbeitungs-Arealen die Zunahme von AIS mit langsamer neuronaler Aktivität im Alpha und Beta Band assoziiert (ca. 8 bis 30 Hz) – übereinstimmend mit der Theorie von Bastos et al. (2012). Zuletzt demonstriert die Anwendung der informations-theoretischen Methode Transfer Entropy (TE, Schreiber, 2000; Vicente et al., 2011; Wibral et al., 2011), dass vor Stimulus Präsentation von dem hinteren Parietallappen (posterior parietal cortex) und von dem vorderen Bereich des unteren Schläfenlappens (anterior inferior temporal lobe) Informationen an FFA übertragen werden. Dieser Informationstransfer deutet daraufhin, dass aktiviertes Vorwissen über Gesichter zu FFA transportiert wird, um sich auf die Gesichtserkennung vorzubereiten. In Studie 3 („Predictable information is reduced in autism spectrum disorder – a predictive coding study“, eingereicht bei Human Brain Mapping; n = 38) untersuche ich, ob Predictive Coding Mechanismen in Patienten mit Autismus-Spektrum-Störung verändert sind. Dazu vergleiche ich die Aktivierung von Vorwissen bei Patienten mit Autismus und gesunden Kontrollprobanden. Vergleichbar zu Studie 2, wird in Studie 3 das informationstheoretische Verfahren AIS verwendet, um auf MEG Quellenebene die Menge des aktivierten Vorwissens zu berechnen. Ich finde, dass AIS im Mittel bei Patienten mit Autismus reduziert ist. Insbesondere finde ich eine Reduktion von AIS bei Autismus Patienten im hinteren Bereich des Ruhezustandsnetzwerks (default mode network). Vergleichbar zu Studie 2, sind auch in Studie 3 die AIS Werte mit langsamer neuronaler Aktivität im Alpha und Beta Frequenzband korreliert. Zuletzt finde ich in der Patientengruppe, dass die Reduktion von AIS in Precuneus und Kleinhirn mit der Symptomschwere im Bereich restriktiver, repetitiver und stereotyper Verhaltensweisen korreliert. Die Resultate von Studie 3 legen Veränderungen der Predictive Coding Mechanismen bei Patienten mit Autismus nahe. Zusammengefasst illustrieren die in dieser Arbeit präsentierten Ergebnisse die neuronalen Mechanismen, die dem Einfluss von Vorwissen zugrunde liegen. Sie liefern sowohl neurophysiologische Evidenzen für den Zusammenhang von hoch-frequenter neuronaler Aktivität und Vorhersagefehlern (Studie 1), als auch tiefer-frequenter neuronaler Aktivität und Vorhersagen/Vorwissen (Studie 2 und 3). Damit unterstützen die vorliegenden Studien die von Bastos und Kollegen vorgeschlagene neuronale Implementierung des Predictive Coding Prinzips im Gehirn (Bastos et al., 2012). Durch die Anwendung des AIS Verfahrens führt diese Doktorarbeit zudem eine neue informationstheoretische Methode ein, die in Zukunft erleichtern sollte, die Mechanismen der Predictive Coding Theorie nahezu ohne Vorannahmen zu untersuchen. So könnte in Zukunft das AIS Verfahren für ein breites Spektrum an mit Predictive Coding assoziierten Paradigmen sowie für die Untersuchung verschiedener neuropsychiatrischer Erkrankungen wie z.B. Schizophrenie angewendet werden.German
Place of Publication: Darmstadt
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 500 Naturwissenschaften
500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: 10 Department of Biology > Neurophysiology and Neurosensory Systems
10 Department of Biology > Systems Neurophysiology
Date Deposited: 15 Feb 2018 14:02
Last Modified: 15 Feb 2018 14:02
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-72273
Referees: Galuske, Prof.Dr. Ralf and Matthias, PD Munk and Michael, Prof.Dr. Wibral
Refereed: 26 January 2018
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/7227
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