Visueller Hemineglect ist eine pathologische Störung, bei der Schäden an bestimmten Arealen des Gehirns eine bewusste Wahrnehmung von visuellen Reizen im Gesichtsfeld kontralateral zur Schädigung unterbinden. Bei Katzen verursacht eine unilaterale Läsion der Colliculli Superiores (SC) oder von Kortexregionen im medialen posterioren suprasylvischen Sulcus (pMS) diesen kontralateralen visuellen Hemineglect. Für vorliegende Dissertation wurden elektrophysiologische Messungen an Neuronenpopulationen im primären visuellen Kortex von Katzen durchgeführt, wobei entweder SC oder pMS deaktiviert wurden. Ziel dieser Experimente war es, den Effekt von SC oder pMS Deaktivierung auf das elektrophysiologische Populationssignal zu untersuchen, wenn eine visuelle Reizung des primären visuellen Kortex sowie des gesamten visuellen Informationsverarbeitungsnetzwerk erfolgte. Für diese Arbeit wurden vier verschiedenen Projekte durchgeführt: 1) Deaktivierung von SC unter Anästhesie; 2) Deaktivierung von pMS unter Anästhesie; 3) Deaktivierung von pMS bei wachen Katzen; 4) Deaktivierung von pMS bei wachen Katzen während Verhaltenstests. Um die neuronale Aktivität in den Verhaltensexperimenten am wachen Tier erfassen zu können, wurden spezielle Messtechniken entwickelt. Diese ergänzen die klassischen Messtechniken, die für Projektteile 1-3 verwendet wurden. Die Ergebnisse sind wie folgt: Während der Durchführung einer visuellen Perimetrie- Aufgabe im Verhaltenstest (Projekt 4) zeigte sich in der neuronalen Aktivität A) bei unilateraler pMS Deaktivierung mit kontralateralem Stimulusneglect im Vergleich zu B) bei aktivem pMS und Aufmerksamkeitsausrichtung auf den Stimulus ein signifikant verringerter Anteil an hochfrequenten Gammaband Oszillationen (25-90Hz) sowie an niedrigfrequenten Thetaband Oszillationen (4-8Hz) bilateral im primären visuellen Kortex.

Die verminderte Gamma- und Thetaband Aktivität konnte auch bei anästhesierten Tieren während der pMS Deaktivierung festgestellt werden (Projekt 2). In diesem Teil der Studie wurden anästhesierte Katzen mit bewegten Balkengittern (square waved moving gratings) stimuliert. Während der pMS Deaktivierungsphase zeigte sich, dass die Deaktivierung von pMS zu einer Verminderung von Gamma- und Thetabandaktivitäten führte. Ein ähnlicher Trend, jedoch ohne statistische Signifikanz, konnte bei wachen Katzen während der Durchführung der für Projekt 2 beschriebenen Aufgabe (Projekt 3) beobachtet werden. Die fehlende statistische Signifikanz kann vermutlich durch ein erhöhtes Maß an intern generierter Aktivität im Wachzustand erklärt werden.

Die Ergebnisse aus Projekt 2 und 3 bestätigen die Ergebnisse der Verhaltenstests, die in Projekt 4 gewonnen wurden. Allerdings wurden während der passiven Projekte 2 und 3 durch Kühlung bedingte, interhemisphärische Unterschiede im Gamma- und Thetaband beobachtet, wohingegen Änderungen in der Aktivität in Projekt 4 bei wachen Katzen bilateral, d.h. ohne interhemisphärische Unterschiede, auftreten. Der stark unilaterale Effekt in Projekt 2 ist vermutlich durch eine anästhesiebedingte Hemmung interarealer Kommunikation erklärbar, könnte aber auch verringerte Informationsverarbeitungsanforderungen im Vergleich zwischen passiver und aktiver Aufgabe widerspiegeln. Die Perimetrie-Aufgbe ist eine Verhaltensaufgabe, bei der möglicherweise die Rekrutierung größerer Netzwerke und die Involvierung beider Hemisphären erforderlich ist, um die Aufmerksamkeit auf einen LED Reiz niedriger Salienz in der visuellen Peripherie richten zu können.

Auch in den Experimenten mit anästhesierten Tieren gibt es interessante Unterschiede. Dabei zeigte sich, dass die Deaktivierung von pMS und die Deaktivierung des SC unterschiedliche Konsequenzen hatten: während die pMS Deaktivierung zu einem breiten Zusammenbruch im Oszillationsspektrum führte, beobachteten wir bei SC Deaktivierung nur einen Verlust von Gamma-, nicht jedoch von Thetabandaktivität. Zusammengenommen bedeuten die Ergebnisse der Projekte 1-4 nun Folgendes: Unilaterale Deaktivierung von pMS oder SC führt im Verhaltensexperiment an wachen Katzen zum Hemineglect und außerdem zu einem Verlust von Gammabandaktivität. Dieser Verlust von Gammabandaktivität während der pMS oder SC Deaktivierung stützt die ‚binding by synchrony‘ Hypothese (Gray et al 1989), nach der hochfrequente Oszillationen als Trägerfrequenzen dienen, durch die Stimuli in größeren kortikalen Netzwerken durch Synchronizität zwischen Netzwerkpunkten repräsentiert werden. Nach dieser Logik wäre ein Verlust an Gammabandaktivität ein Zeichen für das Zusammenbrechen der Netzwerkkommunikation, was dann zum Neglect von kontralateralen visuellen Stimuli führt. Die durch die Kühlung induzierten interhemisphärischen Unterschiede in der Gammabandaktivität, die wir in den passiven Projekten 1-3 fanden, könnten eine Erklärung für den visuellen Hemineglect sein, da der primäre visuelle Kortexanteil, der für das vom Neglect betroffene Hemifield verantwortlich ist, weniger Gammabandaktivität zeigt als der für das intakte Gesichtsfeld verantwortliche. Diese interhemisphärischen Unterschiede zeigen sich nicht nur während der Verhaltensexperimente. Unter Bezugnahme auf einen bilateralen Verlust von Gammabandaktivität bei Neglect Durchgängen, der einer pMS Inaktivität in Projekt 4 folgt, sind zusätzlich zum interhemisphärischen Gammaband-Ungleichgewicht weitere Erklärungen erforderlich, um die Verhaltenseffekte beim Hemineglect zu erklären, zumindest in Bezug auf eine pMS Inaktivierung.

Der Verlust von Thetaband Aktivität bei pMS Deaktivierung, nicht aber bei SC Deaktivierung, kann im Sinne der 'attention to memory' Hypothese (Cabeza et al 2008) erklärt werden. Dieser Hypothese zufolge ist der posteriore parietale Kortex (PPC), zu dem auch der pMS gehört, in die Ausrichtung von Aufmerksamkeit auf interne Erinnerungen und Ziele involviert. Anatomische Verbindungen zwischen PCC und Hippocampus, der für die Generierung von Thetabandaktivität verantwortlich ist, lassen vermuten, dass der pMS wahrscheinlich für mehr als nur ein reflexbedingtes Orientierungsverhalten eine Rolle spielt. Des Weiteren haben viele Studien gezeigt, dass der PPC eine Schlüsselstellung in einem aufmerksamkeitsgesteuerten visuellen, aber auch multimodalen, Netzwerk spielt. Daher ist der Verlust von Theta Oszillationen durch pMS Deakivierung vermutlich ein Indikator für den Verlust der globalen Netzwerkkonnektivität auf funktioneller Ebene. Das Resultat wäre dann der Verlust der Fähigkeit, ein egozentrisches Koordinatensystem aufzubauen, was dem klinischen Bild sehr nahe kommt.

Sowohl räumliche Koordination als auch Gedächtnis sind Funktionen, bei denen der Hippocampus eine wichtige Rolle spielt. Die Kopplung zwischen Gammaband und Thetaband Oszillationen ist gut belegt und bekannt. Diese Kopplung zwischen niederfrequentem und niederamplitudigem Gammaband mit geringerfrequenten aber höheramplitudigen Oszillationen würde in beteiligten Hirnregionen zur Depolarisierung von Neuronen führen bei gleichzeitiger Generierung von Spikes. Dabei könnte eine neuronale Signatur generiert werden, die dem perzeptuellen Bewusstsein zugrunde liegt. Dieser Bindungsprozess scheint eben der zu sein, der bei visuellem Hemineglect beeinträchtigt ist. Aber auch die Rolle von GammaOszillationen muss weiter beobachtet werden, da sie sehr wichtige seitenspezifische Resultate gezeigt hat.