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Towards an understanding of complexity: How body sizes, preferences and habitat structure constrain predator-prey interactions

Kalinkat, Gregor :
Towards an understanding of complexity: How body sizes, preferences and habitat structure constrain predator-prey interactions.
TU Darmstadt, Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2012)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Towards an understanding of complexity: How body sizes, preferences and habitat structure constrain predator-prey interactions
Language: English

Many, if not all, ecosystems on earth are threatened by increasing human populations and resource-intensive economical growth entailing pollution, eutrophication and habitat fragmentation, to name some of the threats. As many of these ecosystems provide vital services for mankind there is an urgent need to understand how the populations and communities within these systems function, how their stability comes about and might be protected. Therefore we need more than knowledge about diversity (e.g., how many species are there) but, most critically, how the complexity of all interacting ecological entities (e.g., populations) is structured and constrained. To evaluate critical processes, the categorical, Linnean classification of biodiversity might hamper an ecosystem- wide approach resulting in generalised suggestions. Rather, we should address the interdependent dimensions of organisms' body-sizes and biomass flows as continuous variables being key to a better understanding of nature. Hence, this thesis was motivated by the findings of several recent and prominent studies that highlighted two aspects of community ecology: (1) There are general patterns in the body-size distributions within food webs that seem to prevail in ecosystems as different as a coral reef and a forest-floor. (2) These body-size relations in food webs have profound effects on the quality and quantity of the interactions that govern the flow of energy and nutrients within these webs and therefore are fundamental for our understanding of their dynamics and their stability. To investigate generalities in body-size effects on interaction strengths I performed various laboratory experiments where prey-density dependent feeding rates of terrestrial arthropod predators were examined under different experimental settings. Accordingly, a model framework was established on the base of taxonomic predator-prey pairs with distinct size-ratios that unravelled particular size dependencies on the fundamental parameters (i.e., biological mechanisms) of the interactions (Chapter 2.1.). Furthermore, the statistical modelling approach was tailored to incorporate these findings in a framework where exclusion of taxonomic information is the next possible step providing the opportunity to build a global null model for the interactions of many species- pairs: In Chapter 2.2. I have shown how allometric information alone explains a large fraction of the variation in feeding rates although more complex models comprising taxonomic and allometric information perform better. Nevertheless, for the analyses of a much more comprehensive dataset in Chapter 2.3. I decided to skip taxonomic information for the sake of clarity and showed far-reaching consequences on the community-level through the general existence of sigmoid response curves. One of the outstanding findings of this thesis is that these rules also comply with body-size relations of predator-prey pairs in natural food webs. The experiments with systematic variance in predator and prey body sizes providing the database for the chapters 2.1. - 2.3. were build upon the simplifying assumption of an idealised environment with one predator and only one prey species per replicate and a constant level of habitat structure. In contrast, I increased the complexity of the experimental setting in the concluding two chapters: In Chapter 2.4. I tested how predictions from single-prey experiments presented in Chapter 2.1. are suitable to interpret the outcomes of more complex experiments with two different(-sized) prey species. I found that in contrast to the allometric null models larger predators favour larger prey to an unanticipated extent therefore potentially contributing to the mix of weak and strong interactions stabilising empirical food webs. Finally I tested how the effects of changing habitat structure (i.e., leaf litter) affects predator-prey interactions particularly in dynamically changing habitats (chapter 2.5.). It could be shown that alternating amounts of litter were translated into a dilution effect impairing predator-prey encounter rates and thereby reducing the potential for top-down control in litter-dominated systems to a minimum. Altogether, the results in this thesis emphasise that the regular patterns of body-size distributions in nature are interdependent with the allometric constraints on the interactions that connect individuals and populations in food webs. Furthermore, active preferences towards larger, but usually rarer, prey together with habitat-structure effects might create the general framework where patterns of strong and weak feeding links promote the stability of natural communities. The diversity and intricacy of nature with millions of species connected by a multiple of interactions often leaves us ecologists with more questions than answers. Nevertheless, the approaches and results in this thesis suggest that complexity-reducing, quantitative model frameworks represent a suitable tool to understand how interactions are shaped and, accordingly, the functioning and stability of real ecosystems.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Fast alle Ökosysteme weltweit sind heute durch menschliche Aktivitäten gefährdet. Da sie gleichzeitig lebenswichtige Funktionen für die globale Ernährung und das Wohlergehen der Menschheit sicherstellen, müssen wir dringend die entscheidenden Prozesse in Ökosystemen und ökologischen Gemeinschaften besser verstehen. Dabei ist es seit langem ein zentrales Anliegen zu verstehen, wie die Stabilität von Gemeinschaften und der von ihnen erbrachten Funktionen gewährleistet wird. Die vorliegende Arbeit knüpft dabei an viel beachtete, aktuelle Forschungsergebnisse an: (1.) Es gibt allgemeingültige Muster in den Körpergrößenverteilungen in Nahrungsnetzen. Diese scheinen so universell zu sein, dass sie in sehr unterschiedlichen Ökosystemen nachgewiesen werden konnten. (2.) Körpergrößenverhältnisse haben tiefgreifende Auswirkungen auf die Interaktionen zwischen Individuen, Populationen und Arten. Diese Interaktionen wiederum bestimmen, wie Energie und Nährstoffe durch Nahrungsnetze zirkulieren und sind deshalb von elementarer Bedeutung für Funktion und Stabilität von Ökosystemen. Um generelle Muster von Körpergrößeneffekten bei Räuber-Beute- Interaktionen zu untersuchen, führte ich verschiedene Laborexperimente durch. Dabei habe ich die Beutedichte-abhängigen Fraßraten terrestrischer Gliederfüßer innerhalb verschiedener experimenteller Ansätze untersucht. Für die Analysen habe ich ein Interaktionsmodell konzipiert, mit dem ich anhand taxonomischer Räuber-Beute-Paare mit unterschiedlichen Körpergrößen- verhältnissen aufzeigen konnte, wie die maßgeblichen Parameter des Modells von den Körpergrößen abhängig sind (Kapitel 2.1.). In Kapitel 2.2. zeige ich dann, wie alleine anhand Körpergrößen-basierter Information ein großer Teil der Varianz in den Fraßraten erklärt werden konnte, auch wenn der komplexere Modellansatz der taxonomische und Größen-basierte Information miteinbezieht, bessere Ergebnisse lieferte. In einem weiteren Schritt in Kapitel 2.3. habe ich mit dem Ansatz aus Kapitel 2.2. einen wesentlich umfangreicheren Datensatz analysiert. Hier wurde der Einfachheit halber die taxonomische Information komplett außen vor gelassen. So konnte ich zeigen, dass die Körpergrößenverteilung in Nahrungsnetzen mit bestimmten, populationsdynamisch stabilisierenden Motiven in den Fraßraten einhergeht - den so genannten „Typ III functional responses“ oder „sigmoid responses“. Genau genommen werden diese stabilisierenden „sigmoid responses“ für große Räuber auf kleinen Beuten gefunden. Im Folgenden habe ich ein dementsprechend erweitertes Interaktionsmodell in einer Modellsimulation von Populationsdynamiken angewandt. Ein herausragendes Ergebnis dieser Arbeit ist der anschließende Befund, dass die Ergebnisse der Simulation zu einem hohen Maße mit natürlichen Größenverhältnissen von Räuber-Beute-Paaren übereinstimmen. Die Experimente mit systematischer Varianz der Räuber- und Beutegrößen, welche die Datengrundlage für die Kapitel 2.1.- 2.3. geliefert haben, wurden allerdings in einfachen, reduktionistischen Versuchsanordnungen gewonnen. Um den Bedingungen in natürlichen Lebensräumen etwas näher zu kommen, habe ich in den beiden abschließenden Kapiteln den experimentellen Ansatz erweitert: In Kapitel 2.4. habe ich getestet, inwiefern Vorhersagen, die aus den einfacheren Modellen aus Kapitel 2.1. hergeleitet wurden, belastbar sind, wenn der Räuber zwischen zwei verschieden großen Beuten (in unterschiedlichen relativen Dichten) wählen kann. Anhand der Ergebnisse sowie konzeptioneller Ausführungen konnte ich zeigen, dass die Präferenzen für große Beuten über das vorhergesagte Maß hinausgingen (ich nenne dieses Phänomen hier „aktive Präferenz“). Zusammen mit den natürlichen Abundanzen großer und kleiner Beuten ergeben sich potentielle Muster von Fraßraten, die insgesamt zur Stabilität von Nahrungsnetzen beitragen können. In Kapitel 2.5. habe ich abschließend getestet, wie sich der Effekt von variierender Habitatstruktur auf eine typische Räuber-Beute-Interaktion des Bodennahrungsnetzes auswirkt. Ich konnte zeigen, dass variierende Mengen von Laubstreu sich in Form eines Verdünnungseffektes auf Räuber- und Beutedichten auswirken, was vor allem die Häufigkeit des Zusammentreffens von Räuber- und Beuteindividuen beeinflusst. Dieses Phänomen sorgt dafür, dass man in Ökosystemen mit großen Mengen Laubstreu nicht davon ausgehen kann, dass Beutepopulationen von Räubern kontrolliert werden. In dieser Arbeit konnte ich zeigen, dass biologische, Körpergrößen-abhängige Mechanismen bei Räuber-Beute Beziehungen die Stabilität von Nahrungsnetzen bedingen. Darüber hinaus scheinen aktive Präferenzen für große Beuten zusammen mit Habitatstruktur-Effekten das typische Muster von wenigen starken und vielen schwachen Interaktionen in natürlichen, ökologischen Gemeinschaften zu erzeugen. Die Vielfalt und Komplexität der Natur mit Millionen von Arten und einem Vielfachen an Interaktionen zwischen diesen Arten hinterlässt uns Ökologen oftmals mit mehr Fragen als Antworten. Quantitative Modellansätze, welche die natürliche Komplexität bewusst und gezielt reduzieren, können daher ein geeignetes Werkzeug sein, um zu verstehen wie Organismen interagieren. So können wir vielleicht eines Tages die Funktionsweise und Stabilität von echten Ökosystemen verstehen.German
Place of Publication: Darmstadt
Uncontrolled Keywords: Gemeinschaftsökologie, Populationsökologie, Räuber-Beute Beziehnugen, Nahrungsnetze, Körpergröße
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
Community Ecology; Population ecology; Predator-prey interactions; food webs; body sizeEnglish
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 590 Tiere (Zoologie)
Divisions: Biology
Date Deposited: 22 Nov 2012 17:20
Last Modified: 07 Dec 2012 12:06
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-31649
License: Creative Commons: Attribution-Noncommercial-No Derivative Works 3.0
Referees: Brose, Prof. Ulrich and Blüthgen, Prof. Nico
Refereed: 20 July 2012
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/3164

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