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Vergleichende Studien zu interhemisphärischen zellulären Asymmetrien in sprach-assoziierten Kortexarealen von Primaten

Zschau, Christine L. :
Vergleichende Studien zu interhemisphärischen zellulären Asymmetrien in sprach-assoziierten Kortexarealen von Primaten.
TU Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2012)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Vergleichende Studien zu interhemisphärischen zellulären Asymmetrien in sprach-assoziierten Kortexarealen von Primaten
Language: German
Abstract:

Ziel dieser Studie war es, strukturelle Unterschiede in den neuronalen Verschaltungsmustern des Broca-Zentrums (Brodmann-Areale (BA) 44 und 45) und des Wernicke-Zentrums (posteriores BA 22) im Seitenvergleich zu untersuchen. So sollte ein besseres Verständnis der neuronalen Struktur, die dem Sprachvermögen zugrunde liegt, erlangt werden. Außerdem sollte untersucht werden, inwiefern sich neuronale Asymmetrien bei verschiedenen Primatenspezies unterscheiden. Dazu wurden die Dichte und Struktur von verschiedenen neuronalen Subpopulationen zwischen homologen Arealen beider Hemisphären verglichen. Es wurden an menschlichen Hirnen, an Schimpansen- und Makakenhirnen immunhistochemische Untersuchungen mit Antikörpern gegen Parvalbumin (PV), Calbindin (CB) und Calretinin (CR) durchgeführt. Daneben wurden Pyramidenzellen in Schicht III Golgi-imprägniert. Die Neurondichte der inhibitorischen Neurone des Menschen war deutlich asymmetrisch. Bei den PV+ Neuronen herrschte in beiden Sprachzentren und bei den CB+ und CR+ Neuronen im Wernicke-Zentrum eine Linksdominanz vor. Auch die Größe und Komplexität der Dendritenbäume zeigte vor allem bei den Menschen eine deutliche Linksdominanz, die im Wernicke-Zentrum stärker als im Broca-Zentrum ausgeprägt war. Während sich bei den menschlichen Neuronen in der Dendritenausdehnung deutliche Linksdominanzen zeigten, traten in der Kolumnendichte und der Kortexdicke keine signifikanten Unterschiede auf. Neurone der linken Hemisphäre können so über einen größeren Kortexbereich als Neurone in der rechten integrieren. PV+ Neurone sind an der Bildung transkolumnärer Netzwerke beteiligt und ihre größeren horizontalen Dendritenausdehnungen in der linken Hemisphäre können eine stärkere Verknüpfung zwischen Neuronen verschiedener Kolumnen zur Folge haben. Unterschiede in der Verzweigungskomplexität von Dendritenbäumen können verschiedene Stufen der Untergliederung bei der Verarbeitung von dendritischen Eingängen ermöglichen. Außerdem kann eine größere Dendritenlänge eine größere Anzahl an exzitatorischen und inhibitorischen synaptischen Eingängen am Dendritenschaft ermöglichen. In einem zweiten methodischen Ansatz wurden intraareale Axonsysteme und ihre interhemisphärische Asymmetrie im Broca-Zentrum an Menschenhirnen mit Hilfe der postmortem Tracer DiI und DiA charakterisiert. Dabei zeigte sich in beiden Hemisphären eine ähnliche Verteilung der gefärbten Neurone über die Kortexschichten. Neurone mit weitreichenden horizontalen Verbindungen von bis zu 7500 µm waren hauptsächlich in Schicht III vorhanden. Diese intrinsischen Verbindungen, die im Wesentlichen von Pyramidenzellen in den Schichten II und III ausgehen, zeigten eine deutliche moduläre Organisation in sogenannte Patches, wobei deren Zentren zu über 95% in Schicht III lagen. Die Patchdurchmesser unterschieden sich nicht signifikant zwischen den Hemisphären. Die Inter-Patch-Distanz zeigte allerdings tendenziell in BA 45 eine Rechtsdominanz, während in BA 44 keine signifikanten Unterschiede auftraten. Somit fanden sich auch bei den exzitatorischen axonalen Verbindungen im menschlichen Frontalkortex Asymmetrien, die allerdings im Vergleich zu früheren Studien im Temporalkortex deutlich weniger konsistent waren. Da die gefundenen interhemisphärischen Asymmetrien bei den Menschen am stärksten ausgeprägt waren, könnten sie eine wichtige neuronale Grundlage für Sprachfähigkeit darstellen. Vor allem waren Asymmetrien in der Dendritengröße und –komplexität auffällig, das kann eine Spezialisierung der Mikrostruktur darstellen, die die neuronale Informationsverarbeitung hinsichtlich der Fähigkeit, Sprache zu generieren und zu verstehen, maßgeblich beeinflusst.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
This study aimed to analyze structural interhemispheric differences in neuronal circuits of Broca’s (Brodmann areas 44 and 45) and Wernicke’s (posterior area 22) regions to get better understanding of the neuronal structures for language processing. Moreover, differences in neuronal asymmetries in different primate species should be analyzed. The density and structure of different neuronal subpopulations between homologue areas were compared. Human brains, those of chimpanzees and rhesus monkeys were immunohistochemically analyzed. Antibodies against Parvalbumin (PV), Calretinin (CR) and Calbindin (CB) were used to stain subpopulations of inhibitory interneurons. Golgi impregnated pyramidal neurons of layer III were also analyzed. In human the density of all analyzed inhibitory neurons was asymmetric. PV+ neurons were left dominant in both language areas and CB+ and CR+ in Wernicke’s region. Interhemispheric differences in neuronal size and dendrite complexity were found especially in human brains. Dendritic length as well as complexity in human brains showed mainly a clear left dominance which was more pronounced in Wernicke’s region than in Broca’s region. The dendritic expansion of human neurons had a clear left dominance whereas the column density and the cortical thickness showed no significant interhemispheric differences. It can thus be concluded that interhemispheric asymmetries in laminar and columnar circuitry exist in human language areas and their homologues. Neurons of the left hemisphere can integrate neuronal information over a larger cortical extent and in Wernicke’s region, single neurons can get more synaptic input from different layers within their columns. Differences in complexity of dendrites could allow different zones of subdivision in neuronal input processing. Greater dendritic length could allow for a higher number of excitatory and inhibitory synaptic input at dendrites shafts. In a second methodic approach, intraareal axon systems and their interhemispheric asymmetries in Broca’s region were analyzed in human brains using the postmortem tracers DiI and DiA. We found a similar distribution of stained neurons in both hemispheres. Neurons with long ranging horizontal connections up to 7500 µm were mainly in layer III. Intrinsic connections of pyramidal neurons in layers II and III showed a clear modular organization in patches with over 95% of their centers in layer III. Patch diameters showed no significant interhemispheric differences. Inter-patch-distance showed a trend towards right dominance in area 45 whereas in area 44 we found no asymmetry. Thus we found asymmetries in excitatory axonal connections of human frontal cortex which were less consistent in comparison to earlier studies in temporal cortex. Interhemispheric asymmetries were most pronounced in human so they could be an important neuronal basis for language ability. Especially asymmetries in dendrite length and complexity could be a specialization of microstructure which influences neuronal processing connected to language generation and comprehension.English
Uncontrolled Keywords: Asymmetrie, Broca-Zentrum, Wernicke-Zentrum, Primaten, Interneurone
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: Biology
Date Deposited: 26 Jul 2012 09:39
Last Modified: 07 Dec 2012 12:05
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-30482
License: Creative Commons: Attribution-Noncommercial-No Derivative Works 3.0
Referees: Galuske, Prof Ralf A.W. and Laube, Prof Bodo
Refereed: 22 June 2012
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/3048
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