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Modelling of sexual reproduction in a world of diverse and limited resources

Song, Yixian :
Modelling of sexual reproduction in a world of diverse and limited resources.
TU Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2011)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Modelling of sexual reproduction in a world of diverse and limited resources
Language: English
Abstract:

Evolution is based on reproduction and survival of offspring. Reproduction in most organisms is sexual, i.e., a gamete sexually produced by a female thereby fuses with a gamete produced by a male to form progeny of the next generation. The evolution of sex has drawn attention since C. Darwin (1859), but remains enigmatic until today. Sexual reproduction suffers an inevitable disadvantage of a factor of two in comparison with asexual reproduction (Williams, 1975). In a sexual population, only one of the two sexes is capable of bearing young. Over the century, several hypotheses and models have been proposed to explain the maintenance of sexual reproduction. However, none of them has been commonly approved. Recently, Scheu and Drossel (2007) introduced a structured resource model that is based on limited and structured resources combined with stochastic effects. The advantage of sexual individuals in this model is the ability to produce offspring which can exploit new and underutilized resources. In this model asexuality wins over sexuality only when mortality is high, resource diversity is low, resources regrow fast, or many different genotypes are allowed to coexist at the same place. By adding a spatial structure into this model, we obtain a pattern resembling geographic parthenogenesis, i.e., sexuals prevail in central regions of low mortality or high resource diversity, while asexuals prevail at the boundary of species’ range, where mortality is high or resource diversity is low. In order to apply the structured resource model to long-lived organisms, we construct a mathematical model for a long-lived consumer species and its resources. The model takes into account the allometric scaling of consumption, metabolism, and mortality with consumer body mass. Mortality is assumed to be density dependent, and the dynamics of resources are explicitly modelled. We explore thereby the consequences of metabolic theory on life histories and life history evolution. We find that populations that have more or faster growing resources have a shorter life span and a higher mortality. Moreover, populations with a larger adult body mass have a larger number of offspring per female and a larger biomass density in this model. When we allow the adult body mass to evolve, it increases with time without limits. When we allow the offspring body mass to evolve, it becomes smaller. Both trends result from the allometric scaling of mortality and are kept in limits by other trade-offs than those included in our model. By combining the two ecological models we find sexual long-lived organisms prevailing over asexual long-lived organisms in regions of low mortality, high resource diversity, or low resource growth rate. The advantage of sexual reproduction is larger in long-lived organisms compared to the advantage of sexual reproduction in annual organisms. In populations of long-lived organisms the offspring generation directly competes with the parent generation for resources, while there is only direct competition among siblings in populations of annual species. Therefore, asexual clones and parthenogenetically produced offspring suffer from more severe intraspecific competition in long-lived organisms. This is consistent with the dominance of sexual reproduction in large long-lived organisms and may provide an ecological explanation for the absence of asexual reproduction in birds and mammals. It might well be that in the evolutionary past of animals, such as vertebrates, the need to parthenogenetically produce offspring has almost completely vanished.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Sexuelle Reproduktion ist durch doppelte Kosten benachteiligt gegenüber asexueller Reproduktion. Trotzdem vermehren sich die meisten Spezies sexuell. Dieses Paradoxon ist seit C. Darwin (1859) ein Rätsel in der Evolutionsbiologie. In dieser Arbeit wird ein Modell vorgestellt, das sowohl die weite Verbreitung sexueller Reproduktion als auch die geographische Parthenogenese erklärt. Geographische Parthenogenese ist die Beobachtung, dass viele normalerweise sexuelle Spezies sich am Rand ihres Verbreitungsgebiets asexuell vermehren, beispielsweise im Norden, in großer Höhe oder am Übergang zur Wüste. Da die Verfügbarkeit von Ressourcen maßgeblich das Populationswachstum bestimmt, werden Ressourcen explizit in dem Modell berücksichtigt. Der Vorteil der sexuellen Individuen besteht darin, dass sie genetisch verschiedene Nachkommen produzieren, die andere Ressourcen konsumieren können als ihre Eltern. Das Modell beinhaltet ein breites Spektrum von langsam nachwachsenden Ressourcen. In diesem Modell gewinnt über weite Parameterbereiche die sexuelle Reproduktion. Die asexuelle Reproduktion gewinnt nur bei hoher Mortalität, geringer Ressourcenvielfalt oder schnellem Ressourcenwachstum. Wird dem Modell ein räumlicher Gradient in der Mortalität und Ressourcenvielfalt auferlegt, so wie er beispielsweise von Süden nach Norden vorliegt, dominiert die sexuelle Reproduktion im Bereich mit niedriger Mortalität und vielfältigen Ressourcen und die asexuelle Reproduktion im Bereich mit hoher Mortalität und geringer Ressourcenvielfalt. Die Ergebnisse des Modells sind unabhängig von den genetischen Implementationen. Das Modell erklärt die weite Verbreitung von sexueller Reproduktion nicht nur für kurzlebige Spezies sondern auch für langlebige Organismen, die sich im Leben mehr als einmal reproduzieren. Die Evolution sexueller Reproduktion ist bislang nicht für langlebige Organismen untersucht worden, weil diese Untersuchung ein anderes Forschungsthema involviert, nämlich die Life- History-Theorie. Wir konstruieren hierfür ein mathematisches Modell eines Consumer-Resource-Systems (Yodzis and Innes, 1992), das auf der metabolischen Theorie der Ökologie basiert. Anhand dieses Modells werden die wichtigsten Merkmale des Lebenszyklus, wie z.B. das Alter bei der ersten Fortpflanzung, die Anzahl der Nachkommen und die Lebenserwartung des Organismus, abgeleitet. Die Individuen reifen später und leben länger in Populationen mit größerer Körpermasse, kleinerer Konsumrate oder langsam nachwachsenden Ressourcen. Außerdem wird in diesem Modell Cope’s Gesetz demonstriert, d. h., im Laufe der Evolution nimmt die Körpermasse von adulten Individuen tendenziell zu. Wird das Modell in das Structured-Resource-Modell (Scheu and Drossel, 2007) integriert, dann kann dabei sogar die Abwesenheit der asexuellen Reproduktion unter Säugetieren und Vögeln aus ökologischer Sicht erklärt werden. Der Vorteil der sexuellen Reproduktion ist für langlebige Lebewesen größer im Vergleich zu kurzlebigen Spezies. Im Falle von kurzlebigen Spezies liefert das Modell eine starke Beschränkung der gleichzeitig am selben Ort überlebenden Nachkommen, die gleichzeitige Nutzung aller Ressourcen vermeidet. Im Falle von langlebigen Organismen überwiegt die sexuelle Reproduktion auch wenn viele Ressourcen gleichzeitig ausgebeutet werden.German
Uncontrolled Keywords: Biophysik, Mathematische Modellierung, Fortpflanzung, Ressourcendynamik, Strukturierte Ressourcen, Räumliche Variation, Migration, Geographische Parthenogenese, Evolution, Tangled Bank, Red Queen, Merkmale der Lebensgeschichte, Allometrische Skalierung, Körpermasse
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
mathematical modelling, resource dynamics, resource limitation, structured resources, spatial variation, spatial modelling, migration, geographic parthenogenesis, evolution, asexual reproduction, Tangled Bank, Red Queen, life history traits, allometric scalling, body massEnglish
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 500 Naturwissenschaften
500 Naturwissenschaften und Mathematik > 530 Physik
500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: Fachbereich Physik
Date Deposited: 11 Aug 2011 14:46
Last Modified: 07 Dec 2012 12:00
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-26983
License: Creative Commons: Attribution-Noncommercial-No Derivative Works 3.0
Referees: Drossel, Prof. Dr. Barbara / B and Scheu, Prof. Dr. Stefan / S
Refereed: 22 July 2011
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/2698
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