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Succession and disturbance in a successional gradient: impact of crucial abiotic and biotic factors

Faust, Christopher :
Succession and disturbance in a successional gradient: impact of crucial abiotic and biotic factors.
TU Darmstadt, Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2011)

Available under Creative Commons Attribution Non-commercial No Derivatives.

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Succession and disturbance in a successional gradient: impact of crucial abiotic and biotic factors
Language: English

This thesis is focused on inland sand ecosystems, which are among the most threatened grassland types in Central Europe. These landscapes are highly fragmented and are inhabited by many endangered species in spatially isolated habitats. Recently, populations of the rare site-specific plant species decreased, the vegetation density increased and the typically open habitats became more and more ruderalised. As a reason, an enhanced nitrogen deposition and the abandonment of former extensively used grassland were discussed. Consequently, spontaneous succession can appear. To maintain community structure and population dynamics, different nature conservation management methods were introduced; in particular extensive sheep-grazing regimes became a suitable management tool in dry open habitats. The aim of this thesis was to elucidate the impact of crucial abiotic and biotic factors on succession in threatened inland sand ecosystems in a successional gradient. The main study site was the “Ehemaliger August-Euler-Flugplatz von Darmstadt“, a nature protection area in the northern Upper Rhine Valley of Germany. The characteristic plant communities of this site are considered highly threatened types in Central Europe according to the EU Habitats directive. The vegetation complex consists in the eastern part of early-successional stages of a pioneer Koelerion glaucae community, while in the western part mid-successional stages of Armerio-Festucetum trachyphyllae vegetation can be found. The substrates are primarily calcareous sands (Koelerion glaucae) with slight acidification of the topsoil (Armerio-Festucetum). The pre-grazing state in this system was characterised by a mowing regime during the military use and afterwards only by very extensive mowing and mulching. Sheep grazing was established in the area in the years 1999/2000. Nutrient increase, e.g. by atmospheric nitrogen deposition or transfer of soil particles, is a major threat for many types of endangered open vegetation. As a model system we used threatened sandy grassland, where a nutrient addition experiment in a five-fold replicated randomised block design was started in the year 2000. We analysed the whole data set for a nine-year period and ran extended approaches in the years 2007 to 2009. We added nitrogen in low dose (n) to simulate an enhanced atmospheric deposition, nitrogen in high dose (N), nitrogen in high dose in combination with different micro- or macronutrients (NP, NPK, NPKM), phosphorus (P), and a carbon source (C) to immobilise plant-available nitrogen to our experimental plots. Additionally, seed limitation was tested by assessing the local seed rain. The data set was analysed by means of detrended correspondence analysis (DCA) and linear mixed models. The DCA revealed two successional pathways: one line typical for threatened sandy grassland, and another one which was accelerated and clearly separated from the typical one. These separations were only detectable after a “lag phase” of about five years. As a general trend phytodiversity diminished on all plots, but the decrease was significantly stronger on plots with high-dose N, which have also shown higher turnover ratios. Site-specific species from pioneer stages (strategy type “stress-tolerators” and “ruderals”) and “Red Data” species decreased with nutrient addition. Additionally, we observed an increase in cover of tall plants, geo- and hemicryptophytes, “competitors/stress-tolerators/ruderals” and competitive grasses on plots with high-dose N. The above-ground phytomass production of phanerogams was up to 3-fold higher following N, NP, NPK or NPKM treatment, but it was significantly lower in the case of cryptogams. In contrast, low-dose nitrogen and phosphorus only had no impact on any species except legumes, which were facilitated predominantly by P. The extended approach has shown that most plants were responsive to nutrient addition and grew taller or set more fruits or seeds. In the local seed rain many autochthonous and allochthonous species were found. Anyhow, most abundant species were non-target species and even Calamagrostis epigejos caryopses were found. It could be shown by a field experiment that floristic structure, successional lines, phytodiversity and plant strategies of the studied system changed after a five-year period and a threatened vegetation type was gradually replaced by one with dominant and/or competitive species. These findings emphasise the importance of long-term observations for the study of effects caused by nutrients. I used a long-term field experiment lasting 10 years for further investigations concerning the effects of sheep grazing as a type of moderate disturbance. As “experiments by nature” happened during this time period, we were also able to study severe biotic (rabbit grazing) and abiotic (drought) disturbances, examining the recovery and resilience of the system after these severe disturbances. Within a six-fold replicated randomised split-plot design, 25-m² plots of Armerio-Festucetum trachyphyllae vegetation were studied from 2000-2009 in the northern upper Rhine valley (Germany). We analysed sheep-grazed and non-grazed plots (both with very low rabbit impact until the first half of 2005). In 2005 we established an additional plot type without rabbit and sheep grazing. Severe rabbit impact was studied in detail from 2006 to 2008 concerning flower resources, seed production, endozoochorous seed dispersal and phytomass extraction. Data were analysed by ordination methods and mixed linear models. Moderate disturbance by sheep grazing maintained species diversity in times of low rabbit densities. Severe drought in 2003 resulted in a marked decrease of species numbers, but the system recovered already in 2004. The subsequently analysed “high rabbit impact” resulted in decreases of species numbers, cover of bryophytes, flower quantities and seed content in faeces. Species numbers also declined on plots without rabbit grazing, but for different reasons. Shifts in phenological phases due to rabbit grazing were not observed, but the sum of flowers and number of flowering species decreased. After the decline of the rabbit population, species numbers slightly increased in 2009. Non-grazed plots showed an increase of litter. Despite severe disturbances by rabbits or drought, the community structure was relatively stable, especially in the case of non-ruderalised plots, and showed only slight changes. We developed a conceptual model showing the high potential of recovery and resilience even in the case of severe disturbances. Besides direct grazing effects like the creation of gaps by extensive livestock grazing, previous studies have shown benefits of seed dispersal (endo-, epizoochory), but little was known about post-dispersal processes such as trampling effects. We investigated the role of sheep trampling for the post-dispersal fate of dung-embedded seeds in sheep and rabbit dung and hypothesised a positive impact for the establishment of seedlings as a consequence of cracking the dung pellets. Sheep and rabbit dung was collected from threatened sandy grassland, and its seed potential was tested in a climate room. In a factorial field experiment we assessed the effects of trampling (using sheep-hoof replicas) and dung type on seedling emergence and fruiting success. For both dung types seedling emergence in the field was only 5 or 7 % of the potential without trampling but 18 or 14 % with trampling. Plots with trampled sheep or rabbit dung both showed significantly more seedlings (3.6- or 2.1-fold), more species (2.4- or 1.9-fold) and more fruiting seedlings (3.9- or 2.6-fold) and fruiting species (2.1- or 1.9-fold) compared to non-trampled dung plots. However, not only target species profited from trampling, but also non-target species. This is disadvantageous regarding nature conservation aims, but the proportion of target species was clearly increased by trampling. Sheep play a multifaceted role in dispersal processes: after endozoochoric transport they act as a sort of “gardener” not only for sheep-dispersed seeds, but also for those dispersed by rabbits.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Die vorliegende Arbeit konzentriert sich auf Sandökosystemen des Binnenlandes, die zu den gefährdetsten Offenland-Lebensräumen Zentraleuropas gehören. Diese Landschaften sind in hohem Maße fragmentiert und beherbergen viele bedrohte Pflanzenarten in räumlich isolierten Habitaten. In letzter Zeit wurden ein Rückgang von Populationen mit seltenen gebietsspezifischen Arten, eine Erhöhung der Vegetationsdichte und die Ruderalisierung von typischen Offenhabitaten beobachtet. Begründet wurde dies mit erhöhten Stickstoffdepositionen und mit der Aufgabe von ehemals extensiv genutztem Ackergrünland. Als Folge kann spontane Sukzession auftreten. Zum Erhalt von Gemeinschaftsstrukturen und Populationsdynamiken wurde der Einsatz verschiedener Naturschutz-Pflegemaßnahmen erforderlich. Aus diesem Grund haben sich in trockenen Offenhabitaten insbesondere extensive Schaf-Beweidungsregimes zu einer geeigneten Pflegemaßnahme entwickelt. Das Ziel dieser Dissertation lag in der Aufklärung von zentralen abiotischen und biotischen Einflüssen auf Sukzessionsprozesse in bedrohten Sandökosystemen des Binnenlandes entlang eines Sukzessionsgradienten. Als Hauptuntersuchungsfläche diente das Naturschutzgebiet „Ehemaliger August-Euler-Flugplatz von Darmstadt“ in der nördlichen Oberrheinebene in Deutschland. Die charakteristischen Pflanzengesellschaften dieses Gebiets gehören zu den hochgefährdetsten in Zentraleuropa entsprechend den EU-Richtlinien für Biotope. Der Vegetationskomplex besteht im östlichen Teil aus frühen Sukzessionsstadien einer Koelerion glaucae-Pioniergesellschaft, der westliche Teil aus mittleren Sukzessionsstadien des Armerio-Festucetum trachyphyllae. Das Bodensubstrat besteht primär aus kalkreichem Sand (Koelerion glaucae) mit einer leichten Versauerung im Oberboden (Armerio-Festucetum). Vor der Einführung von Beweidung waren die Flächen während der militärischen Nutzung durch ein Mahdregime gekennzeichnet, danach erfolgte nur noch extensive Mahd und Mulchen. Schafbeweidung wurde im Gebiet in Jahren 1999/2000 etabliert. Nährstoffzufuhr, durch z. B. atmosphärische Stickstoffdeposition oder der Transfer von Bodenpartikeln, ist eine große Bedrohung für viele gefährdete Offenland-Vegetationstypen. Als Modellsystem dienten bedrohte Sandrasen, auf denen im Jahr 2000 ein fünffach-repliziertes Nährstoffapplikationsexperiment in randomisiertem Blockdesign gestartet wurde. Der gesamte Datensatz wurde für neun Jahre untersucht, wobei im Rahmen dieser Arbeit in den Jahren 2007 bis 2009 zusätzliche Spezialuntersuchungen durchgeführt wurden. Auf die Experimentalflächen wurden folgende Nährstoffe appliziert: Stickstoff in schwacher Dosis (n) zur Simulation atmosphärischer Deposition, Stickstoff in hoher Dosis (N), hochdosierter Stickstoff in Kombination mit verschiedenen Mikro- und Makronährstoffen bzw. -elementen (NP, NPK, NPKM), Phosphor (P) und eine Kohlenstoffquelle (C) zur Immobilisierung des pflanzenverfügbaren Stickstoffs. Zudem konnte die Samenlimitierung mittels des lokalen Samenregens gemessen werden. Der Datensatz wurde mithilfe einer „Detrended Correspondence Analysis“ (DCA) und gemischt-linearen Modellen ausgewertet. Die DCA zeigte zwei Sukzessionspfade auf: einen, der typisch für bedrohte Sandrasen ist, und einen, der eine beschleunigte Sukzession dokumentiert und sich zudem klar vom typischen Pfad abgrenzt. Diese Auftrennung war erst nach einer „Lag Phase“ von ungefähr fünf Jahren deutlich. Als allgemeiner Sukzessionstrend verringerte sich die Phytodiversität auf allen Flächen, jedoch war die Abnahme auf Flächen mit hochdosiertem Stickstoff signifikant höher, welches sich auch durch erhöhte Turnover-Raten auf diesen Flächen zeigte. Habitat-spezifische Arten der Pionierstadien („Stress-Strategen“ oder „Ruderal-Strategen“) und „Rote Liste“-Arten nahmen durch Nährstoffapplikation ab. Zugleich nahm aber die Deckung von hochwüchsigen Pflanzen, Geo- und Hemikryptophyten, „Konkurrenz-Stress-Ruderal-Strategen“ und kompetitiven Gräsern auf Flächen mit hochdosiertem Stickstoff zu. Die oberirdische Phytomasseproduktion der Phanerogamen verdreifachte sich durch N, NP, NPK oder NPKM-Applikation, sie war jedoch signifikant niedriger im Falle der Kryptogamen. Im Gegenzug zeigte die Behandlung mit niedrigdosiertem Stickstoff und Phosphor keinen Einfluss mit Ausnahme der Leguminosen, die insbesondere von P profitierten. Die Spezialuntersuchungen zeigten, dass fast alle untersuchten Arten auf die Nährstoffapplikation reagierten und höher wuchsen oder mehr Früchte bzw. Samen produzierten. Der lokale Samenregen bestand sowohl aus vielen autochthonen als auch allochthonen Arten. Die Arten mit der höchsten Abundanz waren dennoch keine Zielarten, und sogar Karyopsen von Calamagrostis epigejos konnten nachgewiesen werden. Das Freilandexperiment konnte zeigen, dass sich die floristische Struktur, die Sukzessionslinien, die Phytodiversität und die Pflanzenstrategien des untersuchten Systems nach einer fünfjährigen Phase änderten und ein gefährdeter Vegetationstyp teilweise durch einen mit dominanten und/oder kompetitiven Arten ersetzt wurde. Diese Ergebnisse zeigen die Bedeutung von Langzeitbeobachtungen für die Untersuchung von nährstoffinduzierten Effekten. Im Rahmen eines zehnjährigen Langzeitexperiments im Freiland habe ich weitere Untersuchungen in Bezug auf Schafbeweidung als ein Beispiel für Störung mittlerer Intensität durchgeführt. Während dieses Zeitraums traten „Experimente der Natur“ auf, die in Form von schweren biotischen (Kaninchenbeweidung) und abiotischen (Trockenheit) Störungen untersucht wurden, um die Faktoren „Erholung“ und „Resilienz“ zu überprüfen. In den Jahren 2000 bis 2009 wurden innerhalb eines sechsfach replizierten und randomisierten Split-Plot-Designs 25 m²-Flächen von Armerio-Festucetum trachyphyllae-Vegetation in der nördlichen Oberrheinebene (Deutschland) untersucht. Wir analysierten Schaf-beweidete und unbeweidete Flächen (beide mit einem nur sehr geringen Kanincheneinfluss bis zur ersten Hälfte des Jahres 2005). Im Jahre 2005 wurde ein zusätzlicher Flächentyp mit Ausschluss von Kaninchen- und Schafbeweidung etabliert. Der starke Kanincheneinfluss wurde ausführlicher in den Jahren 2006 bis 2008 hinsichtlich Blütenressourcen, Samenproduktion, endozoochorer Samenausbreitung und Phytomasseentzug untersucht. Die Daten wurden mithilfe von Ordinationsverfahren und gemischt-linearen Modellen ausgewertet. Mittlere Störung durch Schafbeweidung konnte in Zeiten eines niedrigen Kaninchenbesatzes die Artendiversität aufrecht erhalten. Durch die starke Trockenheit im Jahre 2003 nahmen die Artenzahlen deutlich ab, das System hatte sich aber bereits in 2004 wieder erholt. Der danach aufgetretene hohe Kanincheneinfluss verursachte eine Abnahme der Artenzahlen, der Moosdeckung, der Blütenmengen und des Samengehalts im Dung. Die Artenzahlen nahmen auch auf den Flächen ohne Kaninchenbeweidung ab, dies hatte jedoch andere Ursachen. Es konnten keine Verschiebungen der phänologischen Phasen bedingt durch Kaninchenbeweidung beobachtet werden, aber die Blütensummen und die Anzahl blühender Arten nahmen signifikant ab. Nach dem Rückgang der Kaninchenpopulation zeigten die Artenzahlen einen leichten Anstieg in 2009. Unbeweidete Flächen zeigten einen Anstieg von Streu. Trotz der starken Störungen durch Kaninchen oder Trockenheit war die Gemeinschaftsstruktur relativ stabil, welches insbesondere auf die nicht-ruderalisierten Flächen zutraf, die sich nur wenig veränderten. Wir konnten ein konzeptionelles Modell entwickeln, dass das hohe Erholungs- und Resilienzpotential im Falle starker Störungen aufzeigt. Abgesehen von direkten Beweidungseffekten wie die Schaffung von Lücken durch extensive Viehbeweidung konnten vorangegangene Studien den Nutzen durch Samenausbreitung (Endo-, Epizoochorie) zeigen, aber dennoch ist wenig über Prozesse nach der Ausbreitung bekannt wie beispielsweise Effekte durch Trampeln. Ich untersuchte die Rolle der Hufeinwirkung („trampling“) von Schafen auf das Schicksal von Samen, die in Schaf- und Kaninchendung eingeschlossenen waren, nach deren Ausbreitung und stellte die Hypothese auf, dass die Etablierung von Keimlingen begünstigt wird als Folge des Aufbrechens der Dungpellets. Schaf- und Kaninchendung wurde in gefährdeten Sandrasen gesammelt und deren Samenpotential in einer Klimakammer getestet. In einem faktoriellen Freilandexperiment wurden die Effekte des Trampelns (mittels Schafhuf-Replikaten) und des Dungtyps auf das Keimlingsaufkommen und den Fruchterfolg festgestellt. Das Keimlingsaufkommen im Freiland entsprach für beide Dungtypen nur 5 bzw. 7 % des Potentials ohne Trampeln, mit Trampeln jedoch 18 bzw. 14 %. Flächen mit betrampeltem Schaf- oder Kaninchendung zeigten signifikant mehr Keimlinge (3,6- oder 2,1-fach), mehr Arten (2,4- oder 1,9-fach) und mehr fruchtende Individuen (3,9- oder 2,6-fach) und fruchtende Arten (2,1- oder 1,9-fach) verglichen mit den Flächen ohne betrampeltem Dung. Es profitierten nicht nur Zielarten durch das Trampeln, auch Nicht-Zielarten. Dies könnte sich nachteilig hinsichtlich der Naturschutzziele auswirken, aber der Anteil an Zielarten war dennoch deutlich erhöht durch das Trampeln. Schafe spielen eine facettenreiche Rolle in Ausbreitungsprozessen: nach dem endozoochoren Transport haben sie eine Art „Gärtnerfunktion“ nicht nur für Schaf-ausgebreitete Samen sondern auch für die Samen, die durch Kaninchen ausgebreitet werden.German
Place of Publication: Darmstadt
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: Biology > Botany > Vegetation ecology - Restoration
Date Deposited: 17 Jun 2011 10:41
Last Modified: 09 Dec 2012 10:01
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-26277
License: Simple publication rights for ULB
Referees: Schwabe-Kratochwil, Prof. Dr. Angelika and Thiel, Prof. Dr. Gerhard
Refereed: 15 April 2011
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/2627

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