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Effects of species' body mass, diversity and phenology on complex food-web stability

Otto, Sonja B. :
Effects of species' body mass, diversity and phenology on complex food-web stability.
[Online-Edition]
TU Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2008)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Effects of species' body mass, diversity and phenology on complex food-web stability
Language: English
Abstract:

The studies presented here investigate the stability of natural ecosystems, either in response to perturbations such as species loss, under the consideration of structural implications and species body masses. In a field survey I was experimentally excluding the predators of the herbivorous beetle Chrysomela aeneicollis. This perturbation altered the structure of the studied food web and simulated species loss at higher trophic levels. High predator diversity suppressed herbivores and consequently released plants from top-down pressure (trophic cascade). With a full-factorial design of predator removal, I could distinguish between the effects of diversity loss due to both additive effects of predators and predator compensation. Pair-wise predator-prey interaction strengths and larval survivorship of the beetles over time varied with predator diversity and the identity of co-existing predators, naimly their phenology. Subsequent theoretical model simulations seek to explain complex dependencies within food webs. A bioenergetic dynamically consumer-resource model presents a mechanistic explanation for why predator-prey body-mass ratios may be critically important for complex food-web stability. Simulations show that only certain combinations of body-mass ratios between three species in a food chain allow their stable co-existence. This 'stability domain' is restricted by bottom-up energy availability towards low and enrichment-driven dynamics towards high body-mass ratios. Consistently, more than 97% of three-species food chains across five natural food webs exhibit body-mass ratios within this 'stability domain'. Random re-wiring analyses of the food webs demonstrate that allometric link-degree distributions in natural food webs are critically important. They hold that the numbers of predators per species decreases whereas the number of prey per species increases with species’ body masses. Food-web stability emerges from these simple allometric link-degree distributions that are caused by physical constraints on predator-prey interactions. Food-web stability, however, is critically dependent on species loss. In a bioenergetic model approach I simulated species loss on data derived from nine empirically sampled food webs. Food-web robustness after species removal was measured depending on topological food-web parameters (e.g. diversity, number of basal species) and species traits (e.g. species body masses). The robustness of ecological networks after species loss is negatively related with network diversity, but positively correlated with the number of basal species and the average trophic level. Food-web robustness was higher when the species removed had small body sizes and high trophic levels. Early food-web models assumed the number of links per species to be scale independent, resulting in a decreasing connectance with increasing species number. However, other studies on new data showed these assumptions to be unrealistic and claimed "constant connectance" in food webs. I analyze existing relationships between diversity and complexity of natural food webs and discuss explanations for the meanwhile more broadly accepted scale dependence of complexity. I hypothesise that for example a decrease in connectance with increasing food-web complexity may be reasoned e.g. due to the difficulty to find weak links in larger systems (sampling effect). Further, an increase in habitat complexity might be dependent on an increase of specific sub-habitats, where predator and possible prey species are less likely to interact. Additional to the reviewing and discussion of possible mechanisms on scale dependence of complexity, the study includes own data analyses on one of the largest and best sampled empirical data sets available. These analyses reinvestigate common measures of bio-complexity and found a scale dependent behaviour of most food-web properties. Together, the experimental and theoretical work presented here contributes on the understanding on the dynamical processes between interacting species in ecosystems.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Die Analyse von Struktur und Dynamik in ökologischen Netzwerken ist von besonderer Bedeutung für das Verständnis der Stabilität von Ökosystemen und ihrer Funktion. In einem Feldexperiment untersuchte ich die Effekte verschiedener Räuber des herbivoren Käfers Chrysomela aeneicollis voll-faktoriell. Eine größere Räuber-Vielfalt dezimierte die Biomasse der Herbivoren deutlich und verringerte den Fraßdruck auf die Pflanze messbar. Ich konnte dabei sowohl additive als auch kompensatorische Effekte des Netzwerks feststellen. Die Interaktionsstärke zwischen Räuber und Beute wie auch die Überlebenswahrscheinlichkeit der Käfer war von der Anzahl und Identität der gemeinsam vorkommenden Räuber abhängig. Die Ergebnisse der Identitätseffekte kann durch die unterschiedliche Phänologie der Räuber und die durch Artenausschluss veränderte Netzwerkstruktur erklärt werden. Weiterhin untersuchte ich komplexe Zusammenhänge in Nahrungsnetzen vor allem über die computerbasierte theoretische Modellierung. Ich habe ein bioenergetisch -dynamisches Räuber-Beute-Model angewendet, um eine mechanistische Erklärung für die Bedeutung von Körpergrößen-Verhältnissen zwischen Räuber und Beute für die Stabilität gesamter natürlicher Netzwerke zu finden. Die Simulationen von Drei-Arten-Ketten zeigten, dass nur bestimmte Körpergrößen-Kombinationen zwischen Räuber und Beute eine stabile Koexistenz von drei Arten zuließen ("Stability Domain"). Dies ist (i) auf eine energetische Limitierung der Top-Räuber zurückzuführen, wenn kleine Körpergrößen-Verhältnisse simuliert wurden, und (ii) auf übersteuernde Biomasse-Oszillationen der intermediären Arten der Ketten aufgrund einer Anreicherung von Nährstoffen bei Simulationen großer Körpergrößen-Verhältnisse. 97% der tatsächlich vorkommenden Drei-Arten-Ketten in fünf verschiedenen empirischen Nahrungsnetzen weisen Körpergrößen-Verhältnisse auf, die innerhalb der "Stability Domain" liegen. Dies konnte durch die Anwendung von Randomisierungs-Prozessen, welche die empirischen Netzwerkstrukturen veränderten, erklärt werden. So ließ sich nachweisen, dass die körpergrößenabhängige Verteilung der lokalen Vernetzung der Arten für die empirische Netzwerkstabilität verantwortlich ist. Wir konnten zeigen, dass größere Arten deutlich mehr Beute-Arten und deutlich weniger Räuber-Arten haben als kleine. Die Studie zeigt, wie sich der Zusammenhang zwischen der Körpergröße und der lokalen Vernetzung der Arten in einem Ökosystem auf die Stabilität der gesamten Artengemeinschaft auswirken kann. Zusätzlich zur Körpergröße der Arten sind weitere Faktoren innerhalb und außerhalb von Ökosystemen für deren Existenz und Stabilität verantwortlich. In weiteren bioenergetisch-dynamischen Simulationen untersuchte ich die Auswirkung von Artenverlust auf empirische Ökosysteme. Die Robustheit der Nahrungsnetze gegen sekundäre Aussterbeereignisse wurde an topologischen Kenngrößen der Netzwerke (zB Artenvielfalt, Anzahl der Basalarten), sowie an versch. Eigenschaften der ausgeschlossenen Arten (zB Körpergröße) evaluiert. Besonders kleine ökologische Netzwerke mit einem hohen Anteil an Basalarten sind robust; kleine Körpergrößen und ein niedriger trophischer Grad der KO-Arten wirken sich positiv auf die Robustheit von Nahrungsnetzen aus. Grundsätzlich hat vor allem die Struktur von Nahrungsnetzen eine große Bedeutung für deren Stabilität. Frühere Modelle erkannten keinen Zusammenhang zwischen der Anzahl der Verbindungen einer Art zur anderen und der Größe der Netzwerke, so dass die lokale Verlinkung als skalenunabhängig erklärt wurde. Dies beinhaltet einen sinkenden durchschnittlichen Vernetzungsgrad der Nahrungsnetze mit steigender Artenvielfalt. Neuere Studien, die auf einer Vielzahl von neu erfassten Nahrungsnetzen basieren, widersprachen dem und postulierten einen skalenunabhängigen Vernetzungsgrad von Nahrungsnetzen. Ich fasse die Diskussion über diese beiden Standpunkte zusammen und diskutiere mögliche Erklärungen für die gefundenen Muster. Zusätzlich zu der Revision der Meinungen über den Vernetzungsgrad und der Diskussion seiner möglichen Mechanismen, präsentiert die Arbeit eigene Analysen an dem bislang größten und modernsten Datensatz an Nahrungsnetzen. In diesen Analysen wurden noch einmal die Zusammenhänge zwischen herkömmlichen Parametern der Bio-Komplexität mit der Artenvielfalt untersucht. Die Erhebungen zeigen, dass die meisten Parameter zwar deutlich mit der Artenvielfalt korrelieren, aber eine Sättigung bei sehr großen Nahrungsnetzen aufweisen. Zusammenfassend tragen die hier vorgestellten Arbeiten dazu bei einen tieferen Einblick in die dynamischen Prozesse zwischen interagierenden Arten in Nahrungsnetzen zu erlangen.German
Uncontrolled Keywords: stability, ecological networks, food web, dynamics, simulation, modelling, bioenergetics, phenology, diversity, species loss, body mass
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
stability, ecological networks, food web, dynamics, simulation, modelling, bioenergetics, phenology, diversity, species loss, body massGerman
Stabilität, ökologische Netzwerke, Nahrungsnetz, Dynamik, Simulation, Modellierung, bioenergetisches Modell, Phänologie, Diversität, Artensterben, KörpergrößeEnglish
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: Biology
Date Deposited: 17 Oct 2008 09:22
Last Modified: 07 Dec 2012 11:53
Official URL: http://elib.tu-darmstadt.de/diss/000969
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-9697
License: Simple publication rights for ULB
Referees: Brose, Dr. Ulrich and Scheu, Prof.Dr. Stefan
Advisors: Brose, Dr. Ulrich
Refereed: 15 April 2008
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/969
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