TU Darmstadt / ULB / tuprints

Neuronale Kodierung von Tonhöhen und harmonischen Relationen im auditorischen Mittelhirn der Rennmaus (Meriones unguiculatus)

Ochse, Michael :
Neuronale Kodierung von Tonhöhen und harmonischen Relationen im auditorischen Mittelhirn der Rennmaus (Meriones unguiculatus).
[Online-Edition]
TU Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2005)

[img]
Preview
PDF
ochse2004.pdf
Available under Simple publication rights for ULB.

Download (4Mb) | Preview
Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Neuronale Kodierung von Tonhöhen und harmonischen Relationen im auditorischen Mittelhirn der Rennmaus (Meriones unguiculatus)
Language: German
Abstract:

Periodische Signale, wie sie von Tieren und Menschen zur Kommunikation genutzt werden, rufen einen Tonhöheneindruck hervor. Das Spektrum solcher Signale wird in der Hörschnecke analysiert. Darüber hinaus wird die Signalperiodizität durch die Zeitstruktur der Entladungsmuster im Hörnerv kodiert. Koinzidenzdetektion zwischen verzögerten und unverzögerten Signalrepräsentationen kann die periodizitätsabgestimmten Reaktionen vieler Neurone des auditorischen Mittelhirns (IC, colliculus inferior) erklären. Da bei einer Korrelationsanalyse Verzögerungen um ganzzahlige Vielfache der Signalperiode zu hohen Korrelationswerten führen, sollten Neurone nicht nur von der Signalperiode, die der Verzögerungsdauer entspricht, sondern auch von Harmonischen besonders stark aktiviert werden. Tatsächlich, sind neuronale Reaktionen aber meist lediglich auf eine Signalperiodizität abgestimmt. Um diese Diskrepanz zur Theorie aufzuklären, wurde die Zeitentwicklung der neuronalen Periodizitätsabstimmung und der Einfluss von Inhibition im IC von wachen Rennmäusen untersucht. Es wurden 343 IC Neurone wurden extrazellulär abgeleitet. Zusätzlich zur typischen Abstimmung auf eine charakteristische Frequenz (CF), reagierten 138 von 232 Neuronen bandpassabgestimmt auf eine beste Modulationsfrequenz (BMF). Die BMF änderte sich in 23 von 28 Ableitungen nicht, wenn statt periodisch amplitudenmodulierter Reintöne Klickfolgen oder periodisch amplitudenmoduliertes weißes Rauschen als Stimuli benutzt wurden. Die Periodizitätsabstimmung von IC-Neuronen scheint weitgehend unabhängig von der genauen Wellenform des amplitudenmodulierten Stimulus zu sein. Von den Neuronen, die auf eine BMF abgestimmt waren(n = 138), zeigten 78 zu Stimulationsbeginn auch starke Reaktionen auf die Oktave ihrer BMF. Teilweise konnten auch Reaktionsmaxima auf höhere Harmonische und auch auf Subharmonische der BMF gefunden werden. Dreißig bis 50 ms nach Stimulationsbeginn waren die Reaktionen auf Harmonische der BMF meist stark unterdrückt und es verblieb nur ein Reaktionsmaxima bei der BMF. Die durch Korrelationsanalyse zu erwartende Reaktion auf Harmonische der BMF war also tatsächlich in kurzen Zeitintervallen nach Stimulationsbeginn nachweisbar. Bei 50 Neuronen wurde die Reaktion auch unter inotophoretischer Applikation von GABAA- und Glyzine-Antagonisten (Biccucullin und Strychnin) untersucht. Nach Blockade der inhibitorischen Rezeptoren reagierten 6 von 21 periodizitätsabgestimmten Neuronen auch nach längerer Stimulation auf Harmonische ihrer BMF. Somit konnte gezeigt werden, dass neuronale Reaktionen auf Harmonische der BMF durch Inhibition innerhalb des ICs unterdrückt wurden. Die Hemmung scheint unmittelbar nach modulationsgekoppelten Reaktionen besonders stark zu wirken. Die mittlere Phasenlage der modulationsgekoppelten Reaktion verschob sich bei Blockade inhibitorischer Eingänge um durchschnittlich 10° (n = 26). Dies deutet darauf hin, dass IC-Neurone modulationsgekoppelt inhibiert werden und die Wirkdauer der Inhibition etwas kürzer ist als die Periode der BMF. Die periodizitätsabgestimmten neuronalen Reaktionen im auditorischen Mittelhirn sind also durch eine Überlagerung einer Korrelationsanalyse mit einem Modulationstiefpass erklärbar. Der Modulationstiefpass wird durch verzögert wirkende synchrone Inhibition realisiert. Die experimentellem Befunde wurden durch Simulationen von Netzwerken zeitdiskreter Neurone bestätigt.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Periodic signals, as used in animal and human communication, elicit a pitch sensation. Their spectral information is analysed in the cochlea. In addition the periodicity of acoustic signals is represented by the time course of activity in the auditory nerve. Coincidence detection of delayed and undelayed signal representations may provide an explanation for periodicity tuned responses of many auditory midbrain (IC, inferior colliculus) neurons. Correlation is high when the correlation delay is an integer multiple of the signal period. If IC neurons contribute to a correlation analysis, they should respond strongly not only for a period which fits the internal delay but also for harmonics of this period. However, most neurons in the IC show simple band-pass tuning to only one period. To explain this discrepancy, the time course of periodicity tuning and the influence of inhibition was investigated in neurons of the IC of awake gerbils. Three-hundred fourty three IC units were recorded extracellularily. In addition to the typical tuning to a pure tone (characteristic frequency), 138 of 232 units were band-pass tuned to a particular best modulation frequency (BMF) of sinusoidal amplitude modulated signals. For 23 of 28 neurons the same BMF was obtained in response to click trains or amplitude modulated white noise, indicating that periodicity tuning is independent of the waveform of the signal. In 78 of the periodicity tuned neurons (n=138) also strong reactions to the octave of their BMF were measured shortly after the onset of the stimulation. Maximal reactions to higher harmonics and sub-harmonics were also observed. Thirty to 50 ms after stimulus onset these harmonic responses were suppressed and leaving only one peak at BMF. Strong responses at harmonics of the BMF, like predicted by correlation analysis, were demonstrated in short time intervals immediately after the onset of the stimulation. Responses from 50 neurons were recorded before and during iontophoretic application of biccuculline, a competitive antagonist for GABAA, and strychnine, a competitive antagonist for glycine receptors. Blocking the inhibitory receptors of 21 units resulted in strong responses to harmonics of BMF in 6 units, even after long stimulation durations, indicating that responses to harmonics are suppressed by inhibition within the IC. A closer inspection revealed, that inhibition is coupled in phase to the modulations of the signals and acts strongest after excitatory inputs. The mean phase of modulation coupled responses was shifted by 10° on average(26 neurons). This supports the assumption that IC units receive an inhibitory input, which is phase coupled to the signal modulation and has a duration which is less than the BMF period of the units. In summary, periodicity tuning in the auditory midbrain can be explained by a superposition of a correlation analysis and a modulation low pass, which results from a delayed synchronous inhibition. This hypothesis is supported by results from simulations of networks with spiking neurons.English
Uncontrolled Keywords: neuronale Periodizitätskodierung;GABA & Glycin Rezeptorantagonisten;Simulation neuronaler Netze; zeitdiskrete Neurone
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
neuronale Periodizitätskodierung;GABA & Glycin Rezeptorantagonisten;Simulation neuronaler Netze; zeitdiskrete NeuroneGerman
Gerbil;Inferior colliculus;Auditory pitch perception;Amplitude modulation;Periodicity coding;Temporal neuronal processing;GABA & glycine receptor antagonists;Neural Inhibition;Neuronal modelling;Spiking neuronsEnglish
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: Biology
Date Deposited: 17 Oct 2008 09:21
Last Modified: 07 Dec 2012 11:50
Official URL: http://elib.tu-darmstadt.de/diss/000524
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-5245
License: Simple publication rights for ULB
Referees: Langner, Prof. Dr. G. and Himstedt, Prof. Dr. W.
Advisors: Langner, Prof. Dr. G.
Refereed: 12 November 2004
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/524
Export:

Actions (login required)

View Item View Item