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Entwicklung eines mathematischen Modells der Photosynthese in Bäumen als Teil einer prozessorientierten Simulation der Isoprenemission

Noe, Steffen Manfred :
Entwicklung eines mathematischen Modells der Photosynthese in Bäumen als Teil einer prozessorientierten Simulation der Isoprenemission.
[Online-Edition]
TU Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2004)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Entwicklung eines mathematischen Modells der Photosynthese in Bäumen als Teil einer prozessorientierten Simulation der Isoprenemission
Language: German
Abstract:

Die Vorhersage biogener Isoprenemissionen mittels eines prozessorientierten Emissionsmodells erfordert die möglichst genaue mathematische Beschreibung der zugrunde liegenden physiologischen Prozesse. In dieser Arbeit wurde ein mathematisches Modell der Blattphotosynthese entwickelt, das sowohl die Regulation der Blattleitfähigkeit durch Umweltfaktoren wie Licht, Temperatur und Luftfeuchte betrachtet als auch die vom Licht und der Temperatur abhängige CO2-Fixierung beinhaltet. Es wurde zunächst eine Übersicht über die möglichen Ausprägungen von Photosynthesemodellen gegeben. Dabei wurden auch die unverzichtbaren Bausteine der Photosynthesemodelle thematisiert und eine Klasseneinteilung der Modelle vorgenommen. Anschließend wurde die Blattphotosynthese auf theoretischer Grundlage beschrieben. Insbesondere führt die theoretische Beschreibung des Gaswechsels auf eine allgemeine Formulierung eines Blattphotosynthesemodells mit physikochemischen Wurzeln. Da die Photosynthese jedoch auch aus dem biochemischen Blickwinkel der CO2-Fixierung im Calvin-Zyklus betrachtet werden kann, entsteht das "ci-Dilemma" - man kann die Assimilationsrate auf zwei Wegen bestimmen, die nicht notwendigerweise denselben Wert liefern. Die Lösung dieses Dilemmas führt nun zur Formulierung eines prozessorientierten Blattphotosynthesemodells, das die zugrundeliegenden Prozesse in drei Subsystemen abbildet. (1) Die Blattleitfähigkeit, die über Umweltfaktoren (Licht, Temperatur, Luftfeuchte) gesteuert wird, (2) die CO2-Aufnahme über ein source-sink-Mechanismus des intrazellulären CO2-Speichers und (3) die biochemische CO2-Fixierung im Calvin-Zyklus und der Export von Triosephosphaten aus den Chloroplasten. Für das erste Subsystem, die Blattleitfähigkeit, wurde eine Steuerfunktion G(I, VPD) abgeleitet, die den Gleichgewichtswert der Blattleitfähigkeit bezüglich des Lichts (I) und des Wasserdampfdruckdefizits (VPD) zwischen Blatt und Umgebung charakterisiert. Ausgehend von einem nach Kirschbaum et al. (1988) modifizierten Modell mit drei Variablen wurde ein einfacheres Modell mit einer Variablen entwickelt und diese dann verglichen. Es konnte dabei kein signifikanter Unterschied zwischen den beiden Ansätzen festgestellt werden. Weiter wurde untersucht, welchen Einfluss die Verknüpfung der Steuergrößen (multiplikativ oder minimal) auf die Blattleitfähigkeit besitzt. Für das vorgestellte Modell war der minimale Ansatz für die Steuerfunktion G(I, VPD) besser geeignet die gegebenen Messdaten der Blattleitfähigkeit zu approximieren. Zur Überprüfung der Strukturgültigkeit des neu formulierten Modells der Blattphotosynthese wurde ein Skelettmodell mit drei Variablen (gs, pi und aps) untersucht. Im Vergleich mit den Messdaten liefert das Skelettmodell eine sehr gute Übereinstimmung bei der Assimilationsrate A und der Blattleitfähigkeit gs. Die intrazelluläre CO2-Konzentration wurde in den meisten Fällen leicht überschätzt und in einem Fall relativ stark unterschätzt. Die leichte Überschätzung deutet darauf hin, dass die sehr einfach gewählte Carboxylierungsreaktion des Skelettmodells nicht alle wichtigen Aspekte des realen Systems berücksichtigt. Insgesamt zeigen die simulierten Ergebnisse der fünf Tagesgänge, dass die Modellstruktur die typische Dynamik der Photosynthese im Tagesverlauf wiedergibt und somit eine gute Approximation der Blattphotosynthese ist. Ein überraschendes Ergebnis ist, dass es mit der Variation von nur drei Parametern möglich ist, alle fünf Tage zu simulieren. Die Variation der Parameter lässt sich zudem aus den klimatischen Gegebenheiten während der Messtage erklären. Das Skelettmodell wurde mit einem Modell des Calvin-Zyklus erweitert, welches als Intermediate RuBP, PGA, Triosephosphat, Pi, Ru5P, ATP/ADP und NADPH/NADP berücksichtigt. Dabei wurden die von Farquhar et al. (1980) beschriebenen Limitierungen der Assimilationsrate durch CO2 und RuBP berücksichtigt. Das Modell berücksichtigt ebenfalls die temperaturabhängige Konkurrenz der Carboxylierungsrate zur Oxygenierungsrate der Rubisco. Der nach Giersch et al. (1990) modellierte Phosphattranslokator lässt bezüglich der Isoprensynthese eine Unterscheidung zwischen den chloroplastidären und cytosolischen Triosephosphat-pools zu und ermöglicht es somit zwischen dem DOXP- und dem Mevalonatweg zu unterscheiden.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
The prediction of biogenic isoprene emission rates via process-based models need a detailised description of the related physiological processes. A mathematical model of leaf photosynthesis, taking an environmental controlled leaf conductance and CO2-fixation into account, is developed in this work. Initially, a summary of possible characteristics for photosynthesis models is given. In that context, all essential building blocks of photosynthesis models are introduced and a classification is developed. In particular, the theoretical description of gas exchange leads to a generic formulation of a leaf photosynthesis model. This generic model is based on physico-chemical processes. As it is possible, to formulate a photosynthesis model from a biochemical point of view - the CO2-fixation in the Calvin-cycle - a dilemma on predicting the intracellular CO2-pool ci arises. One can predict the photoynthetic assimilation rate on two distinct ways, which not necessarily lead to the same result. The solution of this dilemma lead to a formulation of a process-based photosynthesis model with three subsystems. (1) A leaf conductance model that ist controlled by environmental parameters (light, temperature, air humidity), (2) the source-sink mediated CO2 uptake into the intracellular CO2-pool, and (3) the biochemical CO2-fixation in the Calvin-cycle, located at the chloroplast with an export of triose phosphates into the cytosol. The first subsystem describe the leaf conductance model. To predict the influence of the environmental conditions, a target function G(I, VPD) was developed. This target function calculates a light (I) and vapour pressure deficit (VPD) dependant equilibrium value for the leaf conductance. Starting with a modified model after Kirchbaum et al. (1988), a simpler model with one variable was developed. The comparison of both models lead to no significant advantage of one solution, so the simple one was choosen. Another test concern a minimal and a multiplicative approach for the target function G(I, VPD). The result is, that the minimum approach lead to a closer approximation of the given measured datas. To check the validity and structure integrity of the new photosynthesis model, a skeleton model with only three variables (gs, pi and aps) was implemented. Compared to given measured datas, the skeleton model show a very good approximation of the assimilation rate A and the leaf conductance gs. The intracellular CO2-concentration is in the most cases slightly overestimated. A possible explanation for this behaviour is the fact, that the simple term for the carboxylation rate does not include all characteristics of the real system. Despite of this, the skeleton model is capable to show all specific characteristics of the diurnal pattern of photosynthesis as measured. Thus, the skeleton model is a valid description of the leaf photosynthesis under the given environmental conditions. A surprising small number of parameters, namely three, have to be altered to simulate all five days, considered so far. Additionally, the variation of these parameters can be explained by the environmental conditions at the days where the datas have been measured. The skeleton model was extended by a detailised description of the Calvin-cycle. The modelled intermetiates are RuBP, PGA, triosephosphates, Pi, Ru5P, ATP/ADP and NADPH/NADP. Limitations on the assimilation rate are modelled as in Farquhar et al. (1980). These limitations are mediated by the availability of CO2, RuBP, and the light and temperature dependend activation of Rubisco. This activation rate of Rubisco is additionally modified by the current CO2/O2 rate. The extension also include the phosphate tranlocator as given by Giersch et al. (1990). This enables the model to distinct between chloroplastic and cytosolic triosephophate pools and thus, it is possible to describe the mevalonic acid- and the DOXP-pathway for isoprene formation.English
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: Biology
Date Deposited: 17 Oct 2008 09:21
Last Modified: 07 Dec 2012 11:50
Official URL: http://elib.tu-darmstadt.de/diss/000461
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-4617
License: Simple publication rights for ULB
Referees: Thiel, Prof. Dr. Gerhard
Advisors: Giersch, Prof. Dr. Christoph
Refereed: 29 June 2004
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/461
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