TU Darmstadt / ULB / TUprints

Vegetation development in intact and restored base-rich sand ecosystems under different abiotic and biotic influences

Freund, Linda L. H. :
Vegetation development in intact and restored base-rich sand ecosystems under different abiotic and biotic influences.
Technische Universität, Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2014)

[img]
Preview
Text
Dissertation_final_nach Abgabe.pdf
Available under Only rights of use according to UrhG.

Download (12MB) | Preview
Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Vegetation development in intact and restored base-rich sand ecosystems under different abiotic and biotic influences
Language: English
Abstract:

Sandökosysteme in Mitteleuropa sind durch Fragmentierung, Nutzungsaufgabe oder -intensivierung in ihrem Vorkommen stark gefährdet. Daher ist neben der Erhaltung bestehender Sandhabitate auch die Restitution degradierter oder zerstörter Flächen von großer Bedeutung. Dazu muss vor Beginn einer Restitutionsmaßnahme zunächst festgelegt werden, welche Pflanzengesellschaft Zielpunkt der Maßnahme sein soll; dabei sollten intakte Habitate als Referenzflächen herangezogen werden. Neben Kenntnissen über die gemeinschaftsbildenden Pflanzenarten (in speziellen Studien auch Tierarten), sollte auch bekannt sein, in welchen Konzentrationen Bodennährstoffe vorkommen und welcher Nährstoff in dem entsprechenden Ökosystem limitierend wirkt. Auf dieser Basis können entsprechende Maßnahmen geplant werden, um die Restitutionsfläche den abiotischen Bedürfnissen der Zielgesellschaft anzupassen. Als nächster Schritt ist zumeist ein gezieltes Einbringen von Diasporen der erwünschten Pflanzenarten auf die Restitutionsfläche notwendig, da die Zielarten meist eine geringe Ausbreitungskapazität besitzen und ohne Hilfe die Fläche gar nicht oder nur sehr langsam besiedeln könnten. Schließlich ist für naturnahe, vom Menschen geprägte Ökosysteme ein nachfolgendes Management nötig, um die Zielgesellschaft zu fördern und zu erhalten bzw. die Sukzession in Richtung monodominanter Grasbestände mit geringem Naturschutzwert zu verhindern. Die drei Aspekte der Restitution, nämlich Abiotik, Biotik und Management, wurden in einem großflächigen Restitutionsvorhaben auf der ´Apfelbachdüne´ nördlich von Darmstadt (Weiterstadt, Landkreis Darmstadt-Dieburg) untersucht (Kapitel 2). Die auf einem ehemaligen Acker gelegene Restitutionsfläche entstand durch die Aufschüttung von Tiefensand, was der Nährstoffreduktion dienen sollte. Durch die Aufschüttung zweier Sandqualitäten (sehr nährstoffarm bzw. etwas phosphatreicher) in einer ´side-by-side´ Anordnung sollte der Einfluss der Sandqualität auf die Vegetationsentwicklung untersucht werden. Im Weiteren wurden die Ansätze ´Minimalinokulation´ und ´Beweidung mit Eseln´ untersucht, wozu auf diesen zwei Flächen je 16 Plots systematisch angeordnet wurden; die Verteilung der Behandlungen auf die Plots erfolgte randomisiert. Die Minimalinokulation wurde angewendet um zu erproben, ob kleinflächige ´Inseln´ mit Rechgut einer Donorfläche (etwa 5-7 % der Gesamtfläche) zur großflächigen Entwicklung von Sandtrockenrasen ausreichen. Zusätzlich wurden die Diasporen-Ausbreitungsvektoren ´Wind´ und ´Esel´ beprobt. In Bezug auf die Sandqualität zeigte sich, dass diese eine große Rolle bei der Vegetationsentwicklung spielt, auf der P-reicheren Fläche kamen deutlich mehr Arten (auch Zielarten) bei gleichzeitig höherer Deckung vor als auf der nährstoffarmen Fläche. Allerdings konnte hierbei der Einfluss von P nicht sicher nachgewiesen werden, da das P-reichere Substrat durch oberirdische Lagerung vermutlich mit Diasporen verunreinigt worden war. Durch die Ausbringung des Rechguts konnten fast alle auf der Donorfläche nachgewiesenen Arten, zumeist Zielarten, auf die Restitutionsflächen transferiert werden, wodurch Zielarten auf den inokulierten Plots in Anzahl und Deckung überwogen. Beweidung führte zu einer Abnahme der Zielartendeckung inokulierter Plots, vornehmlich durch die Reduktion der Moos-Zielart Tortula ruraliformis. Nicht-inokulierte Plots und die zusätzlich untersuchten Rasterpunkte wurden von Ruderal- und Nicht-Zielarten dominiert, jedoch nahm die Anzahl von Zielarten während des vierjährigen Untersuchungszeitraums auf diesen Plots zu. Die Entfernung zwischen inokulierten Flächen und Rasterpunkten hatte kaum Effekte auf den Anteil von Zielarten oder deren Deckung. Im Vergleich mit Referenzflächen konnte in einer Ordination (DCA) eine Annäherung der inokulierten Plots an die Rechgut-Donorfläche und an eine bereits vor einigen Jahren restituierte Fläche beobachtet werden. Auch bei den nicht-inokulierten Plots deutete sich eine Entwicklung in diese Richtung an. Von den untersuchten Ausbreitungsvektoren zeigte sich der Diasporenniederschlag deutlich von Nicht-Zielarten dominiert, insgesamt konnten nur sieben Zielarten mit wenigen Diasporen nachgewiesen werden. Die Epizoochorie-Proben ergaben eine saisonale Veränderung der transportierten Diasporen. Zum ersten Probennahmetermin in Juni wurden sowohl relativ viele Zielarten wie auch Diasporen von Zielarten erfasst (besonders Medicago minima). An den folgenden zwei Probennahmeterminen (Aug., Sept.) wurden vornehmlich Nicht-Zielarten erfasst. In den nur zu einem Zeitpunkt genommenen Endozoochorie-Proben konnten, wie schon bei der Epizoochorie, im Juni über die Hälfte der Arten und Keimlinge den Zielarten zugeordnet werden. Sowohl bei Epi- wie auch bei Endozoochorie wurden insgesamt nur relativ wenige Arten erfasst; es gab eine geringe Artenüberschneidung. Neben dem Diasporentransport hatte die Beweidung mit Eseln bislang vor allem strukturelle Folgen. Besonders auf der nährstoffarmen Fläche kam es durch die Beweidung zu einem gleichbleibend hohen Offenbodenanteil, die Entwicklung einer Moosschicht wurde größtenteils verhindert. Auch die mit der Inokulation eingebrachte Moosschicht wurde dabei stark reduziert. Ein Zurückdrängen von Ruderalarten konnte bislang genauso wenig beobachtet werden wie eine Förderung von Zielarten. Die Ergebnisse machen deutlich, dass für Restitutionsvorhaben dieser Art zwar auch Sand geringerer Qualität zur Aufschüttung genutzt werden kann, aber mit einer ruderal geprägten Entwicklung und höherem Pflegeaufwand gerechnet werden muss. Eine kurzzeitige oberirdische Lagerung sollte aufgrund der Gefahr einer Kontamination mit Diasporen und nährstoffreicherem Substrat vermieden werden. Durch Minimal-Inokulation können Zielarten erfolgreich auf Restitutionsflächen eingebracht werden und im Folgenden als Besiedlungs-Initiatoren der Gesamtfläche fungieren. Allerdings muss bei dieser Art der Restitution von einer langsamen Besiedlung ausgegangen werden. Weidetiere können zur Ausbreitung von Zielarten beitragen, sofern die Beweidung mit dem Zeitpunkt der Samenreife der Zielarten abgestimmt wird. Außerdem sollte die Beweidung den Verhältnissen der Fläche angepasst sein, um zu hohen (oder zu niedrigen) Weidedruck zu verhindern. Beweidung sollte durch die Erhaltung von Dynamik das langfristige Bestehen von Pioniervegetation sichern können. Der tatsächliche Effekt von Epizoochorie – genauer die nachfolgende Etablierung der ausgebreiteten Pflanzenarten – wird in Kapitel 3 behandelt. In einem früheren Experiment wurden Diasporen von ausgewählten Arten manuell auf dem Fell eines Schafes ausgebracht, welches anschließend einige Zeit auf offenen Sandflächen verbrachte. Die sich aus den epizoochor eingebrachten Diasporen entwickelnden Pflanzen wurden über einen Zeitraum von sechs Jahren beobachtet. Von den zehn untersuchten Arten konnten sich alle mit Ausnahme von Jasione montana auf mindestens einer der drei Flächen ansiedeln. Mehrjährige Arten blieben in ihrer Individuenzahl konstant oder sie nahm zu, wohingegen die einjährigen Arten keine einheitliche Entwicklung ihrer Populationen zeigten. Die zusätzlich untersuchten räumlichen Verteilungsmuster waren zumeist ´aggregiert´, bei mehrjährigen Arten blieben die Muster im Gegensatz zu einjährigen Arten über die untersuchten Jahre relativ ähnlich. Die sich auf den Epizoochorie-Flächen ansiedelnde Pflanzengemeinschaft wurde auch mit Blick auf die umgebende Vegetation und ein nahes Naturschutzgebiet analysiert. In einer Ordination (NMDS) konnte gezeigt werden, dass sich die Flächen in Richtung der Umgebungsvegetation entwickelten. In Bezug auf die Zielarten entsprachen die Flächen zwar mengenmäßig den im Naturschutzgebiet ermittelten, jedoch war die Zielarten-Deckung deutlich geringer und eine Reihe typischer Sandrasenarten fehlte noch in der Vegetation. Mit diesem Experiment konnte gezeigt werden, dass sich mithilfe von Epizoochorie ausgebreitete Arten zumindest bei Vorhandensein von Offenboden ansiedeln können. Weidevieh könnte somit bei entsprechender Weideführung von Ziel- zu Restitutionsflächen das Einbringen von Zielarten ermöglichen. Wiederum auf der Restitutionsfläche ´Apfelbachdüne´ angesiedelt, befasst sich Kapitel 4 mit der Frage, ob bzw. wie sich die Einbringung stabiler biologischer Krusten auf die Entwicklung und Artenzusammensetzung neu entstehender Krusten auf initialem Substrat auswirkt. Dazu wurden insgesamt 16 Quadrate biologischer Krusten (à 11 cm x 11 cm) auf die nährstoffarme Fläche der Apfelbachdüne transplantiert; die Krusten stammen aus dem Koelerion glaucae-Bereich des ´Ehemaligen August Euler Flugplatzes´. Ein Vergleich der Artenzusammen-setzung dieser Krustentransplantate mit jener von initialen Krusten in drei Entfernungen zum Transplantat und in Kontrollflächen über einen Zeitraum von drei Jahren sollte klären, ob Effekte distanz- und/oder zeitabhängig sind. Die Entwicklung der initialen Krusten wurde auch mithilfe von Chlorophyll a-Messungen verfolgt. Bereits nach einem Jahr konnte eine initiale Kruste auf den Untersuchungsflächen nachgewiesen werden, die sich in ihrer Artenzusammensetzung kaum von den transplantierten Krusten unterschied. Da dies auch für die Kontrollflächen galt, wie eine Ordination (DCA) und Sørensen Indices deutlich machen, scheint der Einfluss der Krustentransplantate auf die Artenzusammensetzung eher gering zu sein. Allerdings blieben die Arten- und Taxazahlen sowie die Taxazahl von Cyanobakterien bis zum Ende der Untersuchungen in den drei Distanzen bzw. der Kontrolle deutlich geringer als in den Transplantaten, bei der Taxazahl von Grünalgen war dies jahresabhängig. Im Weiteren konnten distanz- und zeitabhängige Effekte der Transplantate auf die Gesamt- und Cyanobakterien-Taxazahl nachgewiesen werden. Dies gilt auch für die Sand-typischen, mit den Krustentransplantaten eingebrachten Moose, welche sich auf der Restitutionsfläche etablieren konnten. Bezüglich der Chlorophyll a-Gehalte konnte eine Zunahme vom ersten zum zweiten Jahr in der sich entwickelnden Kruste beobachtet werden, im dritten Jahr sank der Gehalt allerdings wieder etwas. Zusammenfassend kann aus diesem Versuch geschlossen werden, dass sich die Einbringung von Krustentransplantaten bei verschiedenen Taxa unterschiedlich auswirkt. Die Etablierung und Artenzusammensetzung von Cyanobakterien und eukaryotischen Algen wurde während der primären Sukzession kaum von transplantierten Krusten beeinflusst; die Besiedlung der Fläche erfolgte höchstwahrscheinlich durch die Luft. Dagegen kann für Moose die Einbringung von Krustentransplantaten als Besiedlungs-Initiator wirken. In Kapitel 5 wurden die Auswirkungen von Nährstoffen auf ein intaktes Sandökosystem untersucht. Im Jahr 2000 wurde ein Nährstoffapplikations-Experiment in fünffach repliziertem und randomisiertem Blockdesign im Bereich von Koelerion glaucae Pioniervegetation auf dem ´Ehemaligen August-Euler-Flugplatz von Darmstadt´ gestartet. Die acht Behandlungen umfassten neben einer Kontrolle die Gabe von Kohlenstoffquellen zur Stickstoffimmobilisierung (C), Phosphor (P), niedrig (n) und hoch dosierten Stickstoff (N), sowie Kombinationen von Stickstoff mit Mikro- und Makronährstoffen (NP, NPK, NPKM). Neben der Untersuchung der Vegetationsentwicklung lag der Fokus besonders auf der Auswertung von Phytomasse- und Nährstoffdaten verschiedener funktioneller Pflanzen-gruppen des Versuchszeitraums (bis mindestens 2010). In Bezug auf die Phytomassegewichte zeigte sich, dass die ober- und unterirdische Phytomasse von Phanerogamen sowie die Streu auf stickstoffreich gedüngten Flächen zunahmen. Phosphat hatte keine Auswirkung auf die Phytomasse. Dagegen wurde die Phytomasseproduktion von Kryptogamen eher durch stickstoffarme bzw. -freie Düngung gefördert. Die Zunahme der Phanerogamen-Phytomasse unter N-Düngung macht deutlich, dass dieses Ökosystem stickstofflimitiert ist. In Bezug auf die Nährstoffkonzentrationen in den Pflanzengruppen zeigte sich, dass stickstoffreiche Düngung bei allen Gruppen zu einer Zunahme der N Konzentration führte. Gleiches gilt für die P Konzentration bei P Düngung, jedoch war der Effekt der P-Zunahme in der Phytomasse deutlicher ausgeprägt als bei N. Aus diesen Werten ließ sich das Verhältnis von Stickstoff zu Phosphat (N:P ratio) berechnen. Hierbei konnte gezeigt werden, dass auch in diesem Ökosystem die Verwendung des N:P Verhältnisses zur Ermittlung des limitierenden Nährstoffs möglich ist. Selbst bei Zufuhr von Stickstoff wurden Werte unter 14 ermittelt, was für Stickstofflimitierung spricht und sich mit den Ergebnissen der Phytomasseuntersuchung deckt. Auch die Anwendung von Ellenberg-Zeigerwerten, um Änderungen in den Standortverhältnissen abzubilden, zeigte sich hier als praktikabel. Besonders der Stickstoff-Zeigerwert nahm mit starker Stickstoffdüngung zu, gleiches gilt für den Feuchte-Zeigerwert, wohingegen der Licht-Zeigerwert mit Stickstoff-düngung abnahm. Zum Schluss konnte noch gezeigt werden, dass die schon zuvor beobachtete Trennung von Flächen ohne bzw. mit nur geringer N-Düngung und solchen mit hoher N-Düngung in zwei Sukzessionslinien weiterschreitet und mit den Jahren noch ausgeprägter wurde. Wiederum entwickelte sich die P-Behandlung nicht deutlich anders als die Kontrolle. Aus den Ergebnissen kann geschlossen werden, dass zumindest geringe Stickstoffmengen, wie sie z.B. durch Deposition aus der Luft erfolgen, keine deutlichen Auswirkungen auf das Bestehen dieses Ökosystems haben. Erst bei sehr hohen N-Einträgen werden negative Auswirkungen auf die Vegetation und ihre Entwicklung deutlich. Durch Verschiebungen der Artenzusammensetzung und Steigerung der Produktivität können die typischen Pionierarten offener Standorte in ihrem Vorkommen gefährdet werden. Eine Betrachtung aller Ergebnisse macht deutlich, dass das abgestimmte Zusammenspiel von Abiotik, Biotik und Management wichtig für erfolgreiche Restitutionsvorhaben ist. Mithilfe des Nährstoffapplikations-Experiments konnte Stickstoff als limitierender Faktor im hier untersuchten Sandökosystem, welches auch den Zielpunkt der Restitutionsvorhaben darstellt, nachgewiesen werden. Durch die Aufschüttung von Tiefensand wurden auf den untersuchten Restitutionsflächen geringe Stickstoffgehalte im Boden erreicht. Es konnte gezeigt werden, dass erstens das Einbringen von (Ziel-)Arten auf Restitutionsflächen (mittels Rechgut einer Leitbildfläche), zweitens Krustentransplantationen (transplantierte Moose) und drittens epizoochor durch Schafe eingetragene Diasporen erfolgreiche Maßnahmen sind, um die Diasporenlimitierung zu überwinden, wohingegen die Bildung von Grünalgen-/ Cyanobakterien-Krusten spontan aus der Luft stattfinden kann. Bei keinem der Inokulations-Verfahren kann eine schnelle Entwicklung hin zu Leitbildgesellschaften erwartet werden, jedoch gehen die Entwicklungen in diese Richtung. Das nachfolgende Weidemanagement hatte bisher vor allem strukturelle Auswirkungen und dient außerdem als Vektor für epi- und endozoochore Ausbreitung.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
The fragmented landscape of today´s Central Europe has induced major threats to many semi-natural open ecosystems. Isolation of remnant habitats is hampering the seed dispersal between these fragments, as well as cessation of traditional kinds of land use such as rotational grazing. The latter also has impact on successional pathways and community composition, as many open ecosystems depend on regular disturbance to persist. Additionally, excessive nutrient supply is a threat for nutrient-poor ecosystems. Restoring such ecosystems requires knowledge of the type of nutrient limitation and consequences of enhanced nutrient supply, adjusting the abiotic conditions of a restoration site to the demands of the desired community, assistance in (re-)colonization and finally a proper management regime to maintain the achievements. A number of these factors influencing the restoration success were studied and are regarded synoptically in this section. Abiotic difficulties High nutrient concentrations in the soil, mostly due to former agricultural use, are known to minimize the success of restoration measures (Stroh et al. 2002). As an alternative for the current method of topsoil removal (Allison & Ausden 2004; Kiehl & Pfadenhauer 2007) the deposition of deep sand was employed to diminish nutrient availability in the restoration approach discussed in Chapter 2. The focus here concentrated on the impact of sand conditions. As was found by Wessels-de Wit & Schwabe (2010) and Eichberg et al. (2010), application of high-quality sand reduced concentrations of nitrogen and phosphorus to very low levels. Nitrogen was below values measured in our ecosystem (Süss et al. 2004) and P in the range of values measured in the intact sand ecosystem of Chapter 5. Deposition of sand of suboptimal conditions reduced N concentrations comparably, but caused P concentrations which were in some parts considerably higher than in the intact sand ecosystem. However, even with partly higher P concentrations, the sand deposition certainly resulted in lower total nutrients (including P) compared to the arable field soil underneath. It could be shown that substrate conditions affected vegetation development. Species richness and cover of both vascular plant species and cryptogams were higher on the suboptimal sand. However, the impact of P cannot be confirmed without fail (at least so far) as an assumed contamination of the substrate with seeds due to above-ground storage presumably affected species richness and cover as well. With respect to the direct nutrient addition experiment (Chapter 5), P addition did not reveal differences from the control in phytomass production, community composition or successional pathway. Instead, nitrogen was shown to be the limiting nutrient, influencing the successional pathway in this ecosystem. But to conclude that P addition has no effect on our studied system would be hasty, as this is in contrast to results obtained from other studies conducted in this area (Stroh et al. 2002; Süss et al. 2004). These studies revealed facilitation of competitive graminoids and adverse effects on a mid-successional target grass species, Stipa capillata (Süss et al. 2004) as well as development towards ruderal communities (Stroh et al. 2007) due to higher P concentrations (above approx. 20 mg P kg-1; Süss et al. 2004). One explanation for this contrasting result of the intact sand ecosystem might be that this specific early successional community, which is rich in cryptogams and relatively poor in legumes, is responding in a different manner than, e.g., at first more or less cryptogam-free restoration sites or later successional stages to higher P concentrations. In relation to the restoration area ´Apfelbachdüne´ the high cover of the legume Melilotus albus on the P-richer site was noticeable. Legumes can be favoured by low N (and higher P) concentrations in the soil, as they have the ability to fix atmospheric N by means of rhizobia (Sitte et al. 2002). Even though no clear effect of P was determinable on the restoration site I would recommend paying attention in restoration projects to obtain high quality soil which was not temporarily stored above-ground. Otherwise contamination with nutrients and seeds cannot be excluded, which would be likely to affect the restoration success and management effort in the long run. Restoration: Biotic constraints Another critical point for restoration measures is the seed and dispersal limitation of many target species, i.e. the desired species are not able to reach the restoration sites. Thus, creating favourable environmental conditions without species introduction mostly did not lead to the re-establishment of target communities (see reviews of Bakker & Berendse 1999; Walker et al. 2004). The soil seed bank cannot serve as a target species source in restoration approaches with deep sand deposition (Chapter 2). Even though the suboptimal sand contained a few target species´ seeds, the majority of species and seeds were non-target ones. As a result, the cover of non-target species was high on this substrate. In various restoration studies an initial ruderal vegetation stage was recorded (e.g. Jongepierová et al. 2007; Rydgren et al. 2010). In accordance with Eichberg et al. (2010) the high-quality sand contained a vanishingly small amount of (non-target) seeds. The intention of depositing deep sand is to receive a substrate that not only has a low nutrient level but is also poor in non-target species and seeds, to enhance the establishment success of desired species. The seed rain on both restoration sites (Chapters 2 and 3) was likewise unable to assist target species introduction; primarily non-target species were transported by wind (cf. Stroh et al. 2002). On both sites species established in the surroundings dominated the aerial seed input, as observed by Auffret & Cousins (2011) and Faust et al. (2012). On the restoration area ´Apfelbachdüne´ (Chapter 2) very few target species were trapped, even though inoculated plots were only at least 12 m and the adjacent target community around 50 m away from the nearest traps. Diacon-Bolli et al. (2013) found similarly only small numbers of specialist species 1-40 m outside of calcareous grassland patches, and concluded that restoration through wind dispersal from adjacent intact communities might be very slow. Species introduction was shown to be strongly dependent on the considered taxa. The introduction of vascular plant- and bryophyte-target species via raked plant material (Chapter 2) was successful in terms of species number and cover, as could be expected in view of other studies (Kiehl et al. 2006; Eichberg et al. 2010). The fine-scale inoculation created ´starter´ populations of target species, from which the species can spread to the whole restoration site. Around 70 % of all recorded target species could be detected outside the inoculated plots; however, distance from the next inoculated plot was not the crucial factor for the number of target species and affected target-species cover only slightly. In contrast, Burmeier et al. (2011) revealed that both number and abundance of transferred species tended to decrease with distance from plant material strips (maximum 10 m) 7-8 years after restoration realisation. However, I did not test for occurrence directly adjacent to the inoculated plots but some meters away on grid plots; in the nearest surroundings target species were found to spread and to achieve partly higher cover values. In any case, plots or strips of plant material or regional seed mixtures (Jongepierová et al. 2007) can provide an – even though slower – alternative to large-scale restoration measures, when donor sites are scarce or only limited funds are available. For sand-specific bryophytes, the introduction via transplanted biological soil crusts is another feasible approach (Chapter 4). The transplanted bryophytes were able to establish and to spread onto the restoration site, even though distance to the transplants remained short within two years. The use of soil-crust transplants as a way to establish founder populations of bryophytes was already discussed by Bowler (1999). In contrast to bryophytes and vascular plants, the introduction of soil crust organisms via transplants had only minor effects on the establishment of cyanobacteria and eukaryotic algae. Dispersal does not seem to be a limiting factor for these soil-colonizing taxa; cyanobacteria and eukaryotic algae appeared independently of distance to the transplants via air, and the community composition did not strongly differ between transplants and the developing crusts. For these taxa dispersal via air is documented (Sharma et al. 2007). To enhance spreading of vascular plant- and bryophyte-target species into the surroundings or to new suitable habitats the introduction of grazing livestock revealed promising results (Chapters 2 and 3). Although only a few species on the restoration area ´Apfelbachdüne´ (Chapter 2) were transported via epizoochory by donkeys, especially at the first sampling date in June a variety of target species was recorded. The other dates were mostly non-target species transported in the fur. The temporal variation in transported species is in line with the findings of Couvreur et al. (2004). Transport of mainly ubiquitous species was recorded by Mouissie et al. (2005b), whereas in the study of Wessels et al. (2008) slightly more target than non-target species were detected in sheep fur. Time of grazing seems to be an important factor for dispersal of target species (epi- and endozoochorously), though it should be taken into account when planning the grazing management. Additionally, as stated by Wessels (2007), grazing should be directed from target species' rich source areas to sink areas with improvement potential to promote dispersal in the desired direction. As shown in Chapter 3, establishment following epizoochorous dispersal is possible, at least when gaps such as bare soil are provided. In the context of vegetation development in comparison to other sites, the restoration area ´Apfelbachdüne´ (Chapter 2) revealed development in direction towards the donor site for inoculation material, whereupon the inoculated plots were arranged closer to the donor site than non-inoculated plots in the ordination diagram. Introduction of plant material can route vegetation development in direction of the donor sites, thus in direction of the desired community (Kirmer & Mahn 2001; Eichberg et al. 2010). The ´Streitgewann´ restoration site in Chapter 3 was not very close to the nearby nature reserve but followed the development of the surrounding vegetation. As only selected species were introduced in this experiment via epizoochory, approximation to the surroundings was likely, as the neighbouring vegetation had a strong influence on development via seed input. In conclusion, inoculation of only small parts of a restoration site using raked plant material may not create desired target communities in a short time period but has the potential to act as colonization initiator. Likewise, the transplantation of bryophyte-containing soil pieces can be a way to establish founder populations of bryophytes, whereas algal and cyanobacterial components of biological soil crusts obviously do not need assistance for establishment in our study system. Grazing livestock can promote the further spread of target species to the surroundings as well as between separated habitats via zoochory. Management Post-restoration management is crucial for semi-natural ecosystems such as sandy grasslands which require regular disturbance (Jentsch et al. 2002b). The introduction of grazing donkeys had so far mainly structural effects on the restoration site of Chapter 2. Trampling maintained a high proportion of open ground, especially on the nutrient-poor site, by preventing the development of a soil-crust and bryophyte layer. With regard to the inoculation this was counterproductive, as the transferred cryptogams were reduced severely in cover. Especially the transferred – and by trampling heavily disturbed – moss Tortula ruraliformis was shown to have a positive effect on seedling recruitment (Eichberg et al. 2007), whereas germination rate-lowering pleurocarpous mosses were almost absent on the restoration site. In contrast to a variety of other studies (e.g. Stroh et al. 2007; Plassmann et al. 2010) no effects on vegetation composition, e.g. enhanced species diversity or reduction of ruderal species, could so far be observed on the restoration site. The grazing period should be more closely matched to the demands of the particular site, i.e. on the nutrient-poor site by a reduced grazing pressure. Secondly, a mixed grazing regime might have been useful to achieve a stronger reduction of ruderal species, as different livestock species can complement each other in their diet selection (Loucougaray et al. 2004; Süss et al. 2009). In the long run grazing will presumably support the open structure of this restoration site and thus favour the occurrence of pioneer vegetation. English
Place of Publication: Darmstadt
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
500 Naturwissenschaften und Mathematik > 580 Pflanzen (Botanik)
Divisions: 10 Department of Biology
10 Department of Biology > Vegetation ecology - Restoration
Date Deposited: 23 Dec 2014 10:16
Last Modified: 23 Dec 2014 10:16
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-43096
Referees: Schwabe-Kratochwil, Prof. Dr. Angelika and Thiel, Prof. Dr. Gerhard
Refereed: 11 December 2014
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/4309
Export:
Actions (login required)
View Item View Item

Downloads

Downloads per month over past year