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Predator diversity and ecosystem functioning: An allometric approach

Schneider, Florian Dirk :
Predator diversity and ecosystem functioning: An allometric approach.
Technische Universität, Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2012)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Predator diversity and ecosystem functioning: An allometric approach
Language: English
Abstract:

Viele Ökosystemdienstleistungen und -funktionen stellen eine Gesamtleistung lokaler Nahrungsnetze dar. Jede einzelne Art trägt zu diesen emergenten Eigenschaften des Systems bei. Die größte Komplexität wird jedoch in Nahrungsnetzen mit hoher Diversität an generalistischen, räuberischen Arten beobachtet. Deren Fraß umfasst zahlreiche Beutearten zugleich und beinhaltet auch andere Räuber. Der Nettoeffekt nach dem Verlust einer Räuberart kann folglich positiv, negativ oder neutral ausfallen, abhängig vom Nahrungsnetzkontext und den artspezifischen Eigenschaften. Diese sogenannten “Artidentitäts-Effekte” haben die Unvorhersagbarkeit der Konsequenzen zufälliger Artverluste auf die Ökosystemfunktionen und –dienstleistungen zur Folge. Das Abschätzen dieser Effekte durch generalisierende Modelle ist das vorrangige Ziel dieser Doktorarbeit. Um dieses Ziel zu erreichen, bediene ich mich der Allometrischen Theorie um vielfältige Arteigenschaften – eingeschlossen den Stoffwechsel, die Populationsdichten, das Beutespektrum und die Fraßintensität – durch den leicht messbaren Parameter “Körpermasse” vorherzusagen. Zwei Annahmen finden in den Experimenten und Modellen Anwendung: (1) Allometrische Fraßraten beschreiben die Präferenz des Räubers für eine bestimmte Beutekörpermasse, wobei die Fraßrate bei kleineren und größeren Beutearten abnimmt; (2) Die allometrische Beziehung von Masse und Abundanz sagt voraus, dass kleine Arten höhere Populationsdichten aufweisen als große Arten. Ich zeige, dass die Allometrische Theorie durch dieses Regelwerk alle Ebenen ökologischer Komplexität abbilden kann – von Populationen über Räuber–Beute Systeme bis hin zu Nahrungsnetzen und Ökosystemen. Daher ermöglicht sie die Beantwortung folgender vier Forschungsfragen: (Q1) Können die beobachteten Fraßraten eines Räubers auf einer Beute durch die beobachteten Körpermassen erklärt werden? (Q2) Können diese allometrischen Fraßraten den Effekt eines Räubers im Kontext einer Artengemeinschaft vorhersagen? (Q3) Wie skalieren diese Vorhersagen mit ansteigender Räuberdiversität? (Q4)Können durch allometrisch definierte Räuber auch Muster auf der Ökosystemebene erklärt werden? Als experimentelles Modellsystem verwende ich das Nahrungsnetz der Laubstreu in sommergrünen Laubwäldern. Dieses umfasst körpermassenstrukturierte Artengemeinschaften generalistischer Räuber. Der für das Nährstoffrecycling und die CO2-Freisetzung relevante Prozess des Laubstreuabbaus durch Zersetzer ist dabei die betrachtete Ökosystemfunktion. In Kapitel 2 parameterisiere ich ein Modell für allometrische Fraßraten auf Basis eines umfangreichen experimentellen Datensatzes von Fraßexperimenten. Unter Anwendung eines neuartigen allometrischen Designs, das den Einfluss von Populationsdichte und Biomassedichte ausbalanciert, wurden in Mikrokosmen-Experimenten unterschiedlich große, generalistische Räuberarten miteinander kombiniert. In Kapitel 3 konnte ich die ineinander geschachtelten Effekte von drei vollfaktoriel kombinierten Räubern auf eine Springschwanz-Population und die mikrobielle Biomasse statistisch auflösen (als Räuber dienten der Hundertfüßer Lithobius forficatus, die Spinne Pardosa lugubris sowie die Raubmilbe Hypoaspis miles). Intragildeprädation der großen Hundertfüßer dämpfte den unterdrückenden Effekt der kleinen Raubmilben auf die Springschwänze. Diese Interaktion konnte in Kapitel 4 durch eine Simulation körpermasseabhängiger Fraßraten der drei Arten reproduziert werden. In Kapitel 5 wurde die Vorhersagbarkeit von Interaktionsstärken fünf generalistischer Räuber auf sieben Zersetzer getestet. Die Räuberkörpermasse und die Beutedichte stellten sich dabei als die besten Vorhersageparameter heraus. Überraschenderweise war die Vorhersagbarkeit komplexer Artengemeinschaften besser als in einfachen Monokulturen der Prädatoren. Dies war auf das Vorhandensein von körpermasseninduzierter Intragildeprädation in den komplexen Artgemeinschaften zurückzuführen. In Kapitel 6 wurde die Körpermassenstruktur einer Räuberpopulation (die Strandkrabbe, Carcinus maenas) in einem marinen, subtidalen Habitat graduell manipuliert, um indirekte Folgen des Klimawandels zu simulieren. Die Artengemeinschaft reagierte auf die graduell verringerte Räuberkörpermasse mit zunehmender Gesamtbiomasse und mittlerer Körpermasse. Darüber hinaus wurde eine graduelle trophische Kaskade beobachtet. In Kapitel 7 wurde das validierte Modell für allometrische Fraßraten angewandt, um die Beziehung von Biodiversität und Ökosystemfunktion mechanistisch zu simulieren. Mit ansteigender Räuberdiversität wurde die Gesamtbiomasse der Basalarten unterdrückt, obwohl die Gesamtbiomasse der Räuberarten von hohen Respirationsraten und Intragildeprädation niedrig gehalten wurde. Dies steht im Widerspruch zu den klassischen Erwartungen an trophische Kaskaden. Zusammenfassend lassen sich folgende Antworten auf die Forschungsfragen (Q1–4) ableiten: (A1) Die quantitativen Fraßraten lassen sich durch die Körpermasse von Räuber und Beute vorhersagen. (A2) Die kontextabhängigen, positiven und negativen, schwachen und starken Effekte von Räubern auf das darunterliegende trophische Level können durch körpermassenabhängige Fraßraten erklärt werden. (A3) In zunehmend komplexen Artengemeinschaften wird die Vorhersage von Interaktionsstärken einfacher. (A4) Ein mechanistisches Modell der Prädatorendiversität sagt einen negativen Effekt von Diversität auf das darunterliegende trophische Level voraus.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Many services and functions of ecosystems are the achievements of the local food web. Each single species contributes to the system’s emergent properties. The highest complexity, however, culminates in food webs with high diversity of predatory generalist species, feeding on many prey species at the same time, including other predators. As a consequence, the net effect of losing a predator species can be positive, negative or neutral, depending on the food-web context and the species-specific properties. These species ‘identity effects’ render the consequences of random species loss on ecosystem functioning and ecosystem services unpredictable. The estimation of these effects with general models is the primary objective of this thesis. To achieve this aim, I apply allometric theory to estimate numerous properties of the species, including metabolism, population density, prey range and feeding intensity by the easy-to-assess parameter ‘body mass’. Especially, two assumptions are applied in the experiments and models: Firstly, allometric feeding rates predict predators to prefer prey of a certain body mass, with declining feeding rates towards larger and smaller prey; Secondly, allometric mass–abundance scaling predicts small species to be more abundant than large species. I show, that by providing this general framework, allometric theory integrates all levels of complexity, from population level over predator-prey systems towards food webs and ecosystems. It thus provides answers to four research questions: (Q1) How can body mass explain the observed feeding rates of a predator on a prey? (Q2) Do these allometric feeding rates predict the effect of a predator in the context of a community? (Q3) How do these predictions scale with increasing predator diversity? (Q4) Can allometrically-defined predator species explain patterns at the ecosystem level? As an experimental model system, I chose the food web of the litter layer in deciduous forests, which comprises body-mass structured communities of generalist predators. The process of litter decomposition by detritivores, which is important for nutrient recycling and CO2-release, is the focal ecosystem function. In Chapter 2, I parameterized a mechanistic model for allometric feeding rates on basis of a comprehensive experimental data-set of feeding experiments. In microcosm experiments, I combined multiple differently-sized, generalist predator species by applying a novel allometric design, which balances the bias by individual density and biomass density. In Chapter 3, I decomposed the nested effects of three predators, which were combined in a full factorial treatment design (the centipede Lithobius forficatus, the spider Pardosa lugubris, the predatory mite Hypoaspis miles), on the lower trophic level springtail population and on microbial biomass. Here, intraguild predation of the large centipedes dampened the suppressive effect of the small mites on springtails. In Chapter 4, these interactions could be predicted by simulating bodymass dependent feeding of the three species. In Chapter 5, I tested the predictability of net interaction strength of five generalist predators on seven detritivore species. Predator body mass and target species population density proved to be the best explanatory parameters. Surprisingly, the predictability in complex communities was higher than in simple predator monocultures. This was due to the occurrence of body-mass driven intraguild predation in the complex communities. Chapter 6 presents a mesocosm study where I manipulated population body-mass structure of the top predator (the shore crab, Carcinus maenas) using an allometric design in a subtidal habitat as a simulation of climate change consequences. The community responded to gradually decreasing body mass of the top predator with increasing total biomass and individual body masses. Furthermore, this triggered a gradual trophic cascade. In Chapter 7, I applied the validated model of allometric feeding rates in a mechanistic simulation of the relationship between predator diversity and ecosystem function. With increasing diversity of predators the biomass stock of the basal trophic level was suppressed although the total predator biomass was low due to high respiration rates and intraguild feeding. This contradicts the expectations of community-level trophic cascades. In summary, the projects provided the following answers to the research questions (Q1–4): (A1) The body masses of predator and prey predict the quantitative feeding rates. (A2) The context dependent positive and negative, weak and strong effects of a predator species on the lower trophic level are resolved by body-mass dependent feeding rates. (A3) In increasingly complex communities the prediction of interaction strengths becomes simpler. (A4) A mechanistic model of predator diversity predicts negative effects of diversity on the trophic level below.English
Place of Publication: Darmstadt
Uncontrolled Keywords: Allometrie, Biodiversität, Ökosystemfunktion, Räuber-Beute, Körpermasse, Körpergröße, Funktionelle Reaktion, Nahrungsnetz, Interaktionsstärken, Trophische Kaskade
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
allometry, predator diversity, predator-prey, body size, body mass, functional response, food web, ecology, interaction strength, ecological networks, biodiversity, ecosystem functioning, multi-trophic, sampling effect, species identity, trophic cascade, intraguild predation, omnivory, species traitsEnglish
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: 10 Department of Biology
Date Deposited: 20 Dec 2012 16:53
Last Modified: 20 Dec 2012 16:53
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-32065
Referees: Brose, Prof. Dr. Ulrich and Blüthgen, Prof. Dr. Nico
Refereed: 30 November 2012
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/3206
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