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Diversity and community structure of testate amoebae (protista) in tropical montane rain forests of southern Ecuador: altitudinal gradient, aboveground habitats and nutrient limitation.

Krashevs'ka, Valentyna :
Diversity and community structure of testate amoebae (protista) in tropical montane rain forests of southern Ecuador: altitudinal gradient, aboveground habitats and nutrient limitation.
TU Darmstadt
[Ph.D. Thesis], (2009)

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Diversity and community structure of testate amoebae (protista) in tropical montane rain forests of southern Ecuador: altitudinal gradient, aboveground habitats and nutrient limitation.
Language: English
Abstract:

The tropical Andes in southern Ecuador constitute a hotspot of plant (especially trees and bryophytes) and animal (especially birds, bats, arctiid and geometrid mothes) diversity. However, data on small animals such as testate amoebae as an important component of the soil and aboveground community are lacking. Variations in density, diversity and community structure of testate amoebae along altitudinal transects in tropical regions are largely unknown. Testate amoebae colonize almost any habitat but are most abundant and diverse in soils with high humidity, high organic content and slow rates of decomposition. They preferentially feed on certain bacteria thereby affecting the taxonomic composition and metabolic activity of microbial communities. By altering microbial activity testate amoebae affect nutrient cycling in particular in ecosystems where earthworm populations are depleted. The present thesis investigates the density and diversity of testate amoebae in litter, soil and aboveground habitats along an elevational gradient of tropical mountain rain forests in southern Ecuador, evaluates correlations with biotic and abiotic factors, and proves the role of nutrient limitation. The first part of the thesis evaluates if the diversity and density of testate amoebae in the studied tropical mountain rain forests (1) changes with altitude, (2) is as high as in respective forests of the temperate and boreal zone, and (3) is typical for tropical southern hemisphere locations. Species composition of testate amoebae is investigated at three altitudes (1000, 2000 and 3000 m) and two horizons (L and F/H/Ah). A total of 135 species and intraspecific taxa of testate amoebae were found. Rarefaction plots suggest that only few more species are to be expected. The results suggest that species richness of testate amoebae does not decrease continuously with elevation; rather, it peaks at intermediate levels. Further, the data suggest that diversity, but not density of testate amoebae in tropical forests exceeds that in temperate forests. The great majority of testate amoebae species of the studied tropical mountain rain forests are geographically widespread, including temperate regions; however nine of the species (6.7%) are considered tropical, some of these species likely represent Gondwana relicts. The second part of the thesis analyses altitudinal changes in microbial biomass and community composition and seeks relationships between microorganisms and testate amoebae. Microbial biomass, fungal biomass and microbial community structure at three altitudes (1000, 2000 and 3000 m) and in two soil layers [L/F layer (Layer I) and underlying H/Ah layer (Layer II)] was investigated. Basal respiration, microbial biomass and concentration of ergosterol generally declined from Layer I to Layer II and peaked at 2000 m. Compared to temperate forest ecosystems microbial biomass and ergosterol concentrations were generally low. Presumably, low microbial biomass in soils of tropical forest ecosystems is due to high temperatures associated with high respiration but also low litter quality, with the latter declining with altitude. These conclusions are supported by the fact that at higher altitudes the microbial community changed from a bacterial-dominated to a fungal-dominated system. Parallel to microbial biomass and ergosterol concentrations the density of testate amoebae peaked at 2000 m. However, compared to microbial parameters changes in testate amoebae communities between the two layers were less pronounced. The data suggest that density and community structure of testate amoebae are driven by the availability of food resources (bacteria and fungi) which at high altitude decrease with increasing moisture and decreasing pH. The third part of this thesis investigates if testate amoebae in soils of tropical montane rain forests are bottom-up regulated. To prove this hypothesis, carbon (C) and nutrients (N, P) were added to the soil and the response of microorganisms and testate amoebae to the additional resource supply was investigated. We assumed that microorganisms will benefit from the additional resources and that this will propagate to the next trophic level, i.e. protists represented by testate amoebae, since microorganisms are the major food resources for testate amoebae. The results indicate that saprotrophic fungi in tropical montane rain forests are mainly limited by carbon whereas gram positive and gram negative bacteria benefit from increased availability of P. Testate amoebae suffered from increased dominance of saprotrophic fungi in glucose treatments but benefited from increased supply of N presumably by increased availability of high quality detritus, certain bacteria and increased performance of endosymbiotic algae. The results show that testate amoebae of tropical montane rain forests are controlled by bottom-up forces relying on specific food resources rather than the amount of bacterial biomass with saprotrophic fungi functioning as major antagonists. Microbial food webs in soil therefore may be much more complex than previously assumed with trophic links being rather specific and antagonistic interactions potentially overriding trophic interactions. The fourth study of this thesis evaluates if testate amoebae from aboveground epiphytic communities respond to altitudinal gradients (macroscale) and to the height the epiphyte is located on the tree (microscale). Changes in diversity and density of testate amoebae in epiphytic microhabitats along tree height from 0 to 1 to 2 m and regional macrohabitats (forests at 1000, 2000 and 3000 m) were investigated. A total of 115 taxa of testate amoebae were found. The results suggest that species diversity and density peak at intermediate elevation. Furthermore, density in aboveground habitats was higher than that in litter and soil (weight based data). Density and diversity of testate amoebae significantly changed along both the micro- and macroscale, however, variations in density were more pronounced at the macroscale whereas variations in diversity were more pronounced at the microscale, suggesting that microhabitat characteristics are most decisive in selecting for testate amoebae species. Overall, the results document that with a total of 166 species determined in this study testate amoebae in Ecuador are highly divers compared with other tropical and temperate forests. Density and diversity of testate amoebae are controlled by bottom-up forces with their density depending on the availability of high quality detritus resources, certain bacterial groups, the performance of endosymbiotic algae and antagonistic interactions with saprotrophic fungi. The availability of food resources decreases with increasing elevation, with increasing moisture and with decreasing pH, resulting in maximum density and diversity at intermediate elevation.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Die tropischen Bergregenwälder der Anden Süd-Ecuadors gelten als ein Diversitäts-„hotspot“ für Pflanzen (vor allem Bäume und Bryophyten) und Tiere (von allem Vögel, Fledermäuse, Arctiide und Geometride Nachtfalter). Obwohl kleine Tiere wie Thekamöben einen wichtigen Teil der ober- und unterirdischen Organismengemeinschaft bilden, existieren bisher keine Informationen über ihr Dichte, Diversität, Gemeinschaftsstruktur und Funktion in tropischen Bergregenwäldern. Thekamöben besiedeln so gut wie jedes Habitat. Am häufigsten und artenreichsten sind sie jedoch in feuchten Böden mit hohem organischen Gehalt und geringer Abbaurate. Ihre primäre Nahrungsressource bilden Bakterien und andere Mikroorganismen. Durch Prädation beeinflussen Thekamöben die Biomasse, die Zusammensetzung und die metabolische Aktivität der mikrobiellen Gemeinschaft und somit den Nährstoffkreislauf, insbesondere in Ökosystemen mit geringer Dichte von Makrofauna. In der vorliegenden Arbeit wurde die Dichte und Diversität von Thekamöben in der Streuauflage, dem Boden und in oberirdischen Habitaten (Bäume und Epiphyten) entlang eines Höhegradienten im tropischen Bergregenwald Süd-Ecuadors untersucht und diese mit biotischen und abiotischen Umweltfaktoren korreliert. Im ersten Teil der Arbeit wurde untersucht, ob sich die Dichte und Diversität von Thekamöben (1) entlang des Höhengradienten ändert, (2) der Dichte und Diversität in Wäldern der gemäßigten und borealen Klimazone ähnlich sind, und (3) typisch für die Standorte der tropischen Südhemisphäre sind. Die Diversität wurde in drei Höhenlagen (1000, 2000 und 3000 m) und zwei Bodenschichten (Schicht I: L/F und Schicht II: H/Ah) untersucht. Insgesamt wurden 135 Arten und intraspezifische Taxa von Thekamöben gefunden. „Rarefaction plots“ deuten daraufhin, dass nur wenig mehr Arten zu erwarten sind. Die Ergebnisse weisen zudem darauf hin, dass der Artenreichtum von Thekamöben nicht kontinuierlich mit der Höhe abnimmt, sondern dass ihr Verbreitungsschwerpunkt auf intermediärer Höhe liegt (2000 m). Dabei ist die Diversität, nicht aber die Dichte von Thekamöben in tropischen Bergregenwälder, größer als in Wäldern der gemäßigten Breiten. Die Mehrzahl der nachgewiesenen Arten ist geographisch weit verbreitet, nur neun Arten (6.7%) besitzen eine rein tropische Verbreitung, wovon einige Arten wahrscheinlich Gondwana-Relikte repräsentieren. Im zweiten Teil der Arbeit wurde die mikrobielle Biomasse und Diversität, und die Interaktionen von Mikroorganismen und Thekamöben entlang eines Höhengradienten (1000, 2000 and 3000 m) in zwei Bodenschichten (Schicht I: L/F und Schicht II: H/Ah) untersucht. Die mikrobielle Biomasse und Diversität nahm mit der Bodentiefe ab und erreichte ihr Maximum auf der mittleren Höhenstufe bei 2000 m. Sie war im Vergleich zu Untersuchungen in gemäßigten Wäldern sehr gering, was vermutlich auf eine hohe Respiration aufgrund hoher Temperaturen, sowie auf die insgesamt geringe, mit zunehmender Höhe weiter abnehmende Streuqualität zurückzuführen ist. Der Wechsel von einer Bakterien- zu einer Pilzdominierten mikrobiellen Gemeinschaft mit zunehmender Höhe unterstützt diese Hypothese. Wie die mikrobielle Gemeinschaft, hatten auch die Thekamöben ihren Verbreitungsschwerpunkt auf der mittleren Höhenstufe bei 2000 m, jedoch veränderte sich ihre Dichte und Diversität mit der Bodentiefe nur wenig. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Dichte und Diversität von Thekamöben durch die Verfügbarkeit von Nahrungsressourcen (vor allem Bakterien und Pilzen) gesteuert wird, die aufgrund ungünstigerer Umweltbedingungen, z.B. niedrigem pH, mit zunehmender Höhe abnimmt. Im dritten Teil der Arbeit wurde die Hypothese untersucht, dass die Dichte und Diversität von Thekamöben in tropischen Bergregenwäldern durch die Verfügbarkeit ihrer Nahrungsressource (bottom-up) reguliert ist. Es wurden Testflächen mit Kohlenstoff (C) und Nährstoffen (N, P) gedüngt und die Veränderung der Dichte und Diversität von Mikroorganismen und Thekamöben untersucht. Wir vermuteten, dass die mikrobielle Gemeinschaft aufgrund der zusätzlichen Nahrungsressource zunimmt, und dass sich dieser Effekt in der nächsten tropischen Ebene, den Thekamöben, widerspiegelt. Während saprotrophe Pilze primär durch die Verfügbarkeit von Kohlenstoff limitiert waren, waren gram-positive und gram-negative Bakterien in erster Linie P-limitiert. Zugabe von Glukose führte zur Dominanz saprotropher Pilze, wohingegen die Dichte und Diversität der Thekamöben abnahm. Stickstoffzugabe führte dagegen zu einem Anstieg die Dichte und Diversität der Thekamöben, was vermutlich auf eine erhöhte Menge von leicht verfügbarer organischer Substanz und erhöhte Biomasse bestimmter Bakterien und endosymbiontischen Algen zurückzuführen ist. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass Thekamöben in tropischen Bergregenwäldern „bottom-up“ reguliert sind, die Verfügbarkeit einer spezifischen mikrobiellen Nahrungsquelle bedeutender ist als die mikrobielle Biomasse an sich, und dass saprotrophe Pilze als Antagonisten von Thekamöben fungieren. Das mikrobielle Nahrungsnetz in Böden tropischer Bergregenwälder scheint komplexer zu sein als bisher vermutet und primär durch spezifische und antagonistische Interaktionen gesteuert zu sein. Im vierten Teil der Arbeit wurde die Thekamöben-Gemeinschaft auf Epiphyten unterschiedlicher Stammhöhe (Mikroskala) entlang des Höhengradienten (Makroskala) untersucht. Dazu wurde die Veränderung der Dichte und Diversität von Thekamöben in epiphytischen Mikrohabitaten auf Bäumen in einer Höhe von 0-2 m entlang des Höhengradienten (1000, 2000 und 3000 m) erfasst. Insgesamt wurden 115 Arten von Thekamöben nachgewiesen. Die Dichte und Diversität erreichte ihren Höhepunkt in der intermediären Höhenstufe bei 2000 m und war höher als in der Streu und im Boden. Die Thekamöben-Gemeinschaft unterschied sich sowohl auf der Ebene der Mikro- als auch der Makroskala signifikant, wobei die Dichte primär auf der Ebene der Makroskala, die Diversität auf der Ebene der Mikroskala beeinflusst wurde. Mikrohabitatstrukturen scheinen insbesondere die Zusammensetzung der Thekamöben-Gemeinschaft zu steuern. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, dass die Diversität von Thekamöben in tropischen Bergregenwäldern Ecuadors im Vergleich mit anderen tropischen und gemäßigten Wäldern hoch ist (insgesamt 166 Arten). Zudem weisen die Ergebnisse daraufhin, dass die Dichte und Diversität von Thekamöben „bottom-up“ kontrolliert ist, und durch die Verfügbarkeit von organischer Substanz, der Biomasse bestimmter Bakterien und endosymbiontischer Algen sowie durch antagonistische Interaktionen mit saprotrophen Pilzen gesteuert wird. Abiotische Faktoren wie Feuchtigkeit und pH steuern die Verfügbarkeit der Nahrungsressourcen entlang des Höhengradienten und führen zu einer maximalen Dichte und Diversität der Thekamöben auf der intermediären Höhenstufe bei 2000 m.German
Uncontrolled Keywords: Testate amoebae; Protozoa; Altitudinal gradient; Diversity; Microorganisms; PLFAs; Nutrient Limitation
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
Testate amoebae; Protozoa; Altitudinal gradient; Diversity; Microorganisms; PLFAs; Nutrient LimitationEnglish
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 590 Tiere (Zoologie)
500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: Biology > Zoology
Date Deposited: 07 Jan 2009 10:47
Last Modified: 07 Dec 2012 11:54
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-12313
License: Simple publication rights for ULB
Referees: Scheu, Prof. Dr. Stefan and Maraun, PD Dr. Mark and Warzecha, Prof. Dr. Heribert and Schüth, Prof. Dr. Christoph
Refereed: 19 December 2008
URI: http://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/1231
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