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Interareale raumzeitliche Dynamiken und Variabilität der Aktivität neuronaler Populationen im visuellen Kortex der Katze

Hofmann, Daniel Johannes (2020):
Interareale raumzeitliche Dynamiken und Variabilität der Aktivität neuronaler Populationen im visuellen Kortex der Katze.
Darmstadt, Technische Universität, DOI: 10.25534/tuprints-00011440,
[Ph.D. Thesis]

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Item Type: Ph.D. Thesis
Title: Interareale raumzeitliche Dynamiken und Variabilität der Aktivität neuronaler Populationen im visuellen Kortex der Katze
Language: German
Abstract:

Die Wahrnehmung von und Reaktion auf externe Reize im Nervensystem ist nicht nur von instantaner Informationsverarbeitung abhängig sein, sondern beruht auch auf Erfahrungen, Erwartungshaltungen und Aufmerksamkeitsphänomenen, die man auch als Zustände des informationsverarbeitenden Systems ansehen kann. Interne Zustände können daher bei der Modulation neuronaler Aktivität als Reaktion auf Sinnesreize eine zentrale Rolle spielen. Bei der Messung neuronaler Antworten auf externe Stimuli ist weithin bekannt, dass diese Antworten trotz unveränderter Stimulationsbedingungen sehr variabel ausfallen können. Die beobachtete Variabilität in einzelnen Datensätze wurden oft als Störsignale aufgefasst, die durch Mitteln aus dem evozierten Signalverlauf entfernt wurden. Methodisch ging man dabei bisher von einem linearen Superpositionsprinzip zwischen zufällig auftretendem Hintergrundrauschen und einem repetitiven, stereotypen Signal aus. Diese Ansicht wurde in den letzten Jahren zunehmend in Frage gestellt. Die Verbesserung sowohl optischer- als auch elektrophysiologischer Techniken zur simultanen Aufnahme neuronaler Netzwerke in Echtzeit mit hoher räumlicher und zeitlicher Auflösung sowie die Entwicklung neuer Methoden der Datenanalyse ermöglichten erstmals die Analyse auf Niveau von Einzelaufnahmen. Dabei hat sich gezeigt, dass eine seit jeher beobachtete Variabilität in den Daten nicht ausschließlich statistisch zufälligen Ursprungs ist, sondern reale Zustände einer hochdynamischen kortikalen Aktivität widerspiegelt. Nach neuester Auffassung wird diese Variabilität mit spontaner neuronaler Aktivität in Verbindung gebracht. Man nimmt an, dass die Variabilität evozierter neuronaler Antworten in Zusammenhang mit vorangehender oder sogar anhaltender spontaner Aktivität steht und dass diese Variabilität innerhalb der Spontanaktivität wiederum verschiedene Stadien der Wahrnehmung, Aufmerksamkeit und Informationsverarbeitung des Gehirns widerspiegelt. Dies führte zu der Auffassung, dass das Gehirn eine auf individuelle Erfahrungen basierende internen Erwartungshaltung generiert, die sich modulatorisch auf das neuronale Antwortverhalten auf eine Stimulation auswirken können. Als Modulatoren werden interareale Mechanismen ausgehend vom visuellen Thalamus, höheren kortikalen Arealen oder lokale neuronale Spontanaktivität diskutiert. Daraus können sich unterschiedliche spontane Dynamiken ergeben, deren Aufklärung Teil anhaltender Forschung darstellt. Bisher konnte gezeigt werden, dass die Spontanaktivität eine große Rolle bei der zeitlichen Entwicklung funktioneller neuronaler Netzwerke und bei der Verarbeitung interner und externer Signale spielt. Dies betrifft nicht nur einzelne Areale, sondern kann auch interareale Interaktionen in den verschiedenen hierarchisch organisierten Pfaden der Informationsverarbeitung umfassen. Aus dieser Erkenntnis entwickelten sich die zentralen Fragen der systemischen Neurophysiologie, nämlich wie das Gehirn Informationen in diesen dynamischen Netzwerken codiert und welchen Einfluss modulatorische Mechanismen auf die Informationsverarbeitung ausüben. In der vorliegenden Arbeit wurde die raum-zeitliche Dynamik der spontanen Aktivität sowie die Variabilität des Antwortverhaltens auf externe Stimulation des visuellen Systems anästhesierter Katzen im Kontext interarealer Kommunikation analysiert. Unter Verwendung der optischen Aufnahmemethodik des „Voltage sensitive dye“ – Imaging (VSDI) wurde in Area 18 des primären visuellen Kortex der Katze simultan die räumliche Aktivität großer Neuronenpopulationen erfasst. Wie bereits erwähnt, hat sich auch in dieser Arbeit gezeigt, dass trotz konstanter Versuchs- und Stimulationsbedingungen eine hohe Variabilität der neuronalen Antworten auf einen wiederholt präsentierten Stimulus auftrat. Um die Variabilität der Daten in Bezug auf die vorangehende spontane Aktivität zu untersuchen, war es notwendig ohne das Aufmitteln von Daten zu arbeiten. VSDI-Aufnahmen stellten dabei aufgrund ihres Signal-Rausch-Verhältnisses eine besondere Herausforderung dar. Die Identifikation und Reduktion technischer, physikalischer und biologischer Artefakte im Signalverlauf der VSDI-Aufnahmen war für diese Arbeit daher von besonderer Bedeutung. Trotz optimaler Aufnahmebedingungen und Bereinigung der VSDI-Daten von Störquellen konnte eine verbleibende Variabilität in der evozierten Aktivität festgestellt und neuronale Prozessen zugeordnet werden. Vor Stimulationsbeginn konnten auf Basis der optischen VSDI-Aufnahmen Phasen hoher und niedriger spontaner Aktivität identifiziert werden, in denen Aktivitätsmuster auftraten, die räumlich der stimulierten Aktivität ähnelten. Der Erregungsgrad der stimulierten neuronalen Netze in Area 18 zeigte dabei eine Abhängigkeit zu vorangehenden spontanen Zuständen. Simultan zu den optischen Daten wurden elektrophysiologisch Aktions- und Feldpotentiale in Area 18 und im posterioren suprasylvanischen Kortex (PMLS) abgeleitet, um die Rolle von interarealen Kommunikationswegen in diesem Zusammenhang zu untersuchen. Zusammengefasst konnte gezeigt werden, dass die Variationen innerhalb der optischen Daten nicht auf biologischen oder technischen Störeinflüsse beruhen, sondern dass sie neuronalen Ursprungs sind und durch spontan auftretenden Aktivitätsmuster einen internen Zustand darstellen können. Das Ausmaß der Spontanaktivität kurz vor Einsatz der Stimulation beeinflusst dabei die Amplitude der evozierten Aktivität durch die Stimulation. Dieser Zusammenhang wurde auch in Relation zur Topologie der optischen Aufnahmen von Areal 18 gesetzt und zeigte eine im hohen Maß räumlich abhängige Dynamik. Außerdem konnte die Kommunikation zu dem hierarchisch höheren visuelles Areal PMLS festgestellt werden, dessen Aktivität mit den spontanen Zuständen in Verbindung gebracht und als Feedback-System eingeordnet werden konnte. Insgesamt lässt sich festhalten, dass in der vorliegenden Studie und mit den im Rahmen dieser Arbeit etablierten Analysetechniken deutliche Hinweise gefunden werden konnten, die nahelegen, dass interne Zustände im Zentralnervensystem eine wesentliche Rolle bei der Verarbeitung sensorischer Informationen einnehmen.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage
Measurements of neuronal activity in response to sensory stimulation have always shown that the evoked response pattern, be it at single cell level or across neuronal populations, can be very variable. The observed variabilities in individual data sets have been considered to be signal noise, which can be removed by averaging under the assuption of a linear superposition principle between random background noise and a repetitive, stereotyped pattern of the evoked signal. This view has been challenged in recent years. The improvement of optical and electrophysiological data aquisition techniques and simultaneous recordings of neural networks in real time with high spatial and temporal resolution, as well as new methods of data analysis, made it possible to analyze on level of single trial recordings. It was shown that the observed variability is not necessarily of random origin, but reflects real conditions of highly dynamic cortical activity. According to latest views in neuroscience, this variability is associated with spontaneous neuronal activity. The variability within spontaneous activity, in turn, reflects different stages of the brain's perception, attention, and information processing. This led to the assumption that the brain generates an internal expectation based on individual experiences, which in turn can have a modulatory effect on the neuronal response behavior to a stimulus. Interareal mechanisms originating in thalamus, higher cortical areas or local neuronal spontaneous activity are discussed as different modulators with presumably different spontaneous dynamics. So far, it has been shown that spontaneous activity plays a major role in the temporal development of functional neural networks and in the processing of internal and external signals. This not only affects individual areas but also includes interareal interactions in various hierarchically organized pathways of information processing. From this knowledge, the central questions of systemic neurophysiology developed, namely how the brain encodes information in these dynamic networks and what influence modulatory mechanisms exert on information processing. In the present work, the spatial-temporal dynamics of the spontaneous activity as well as the variability of the response behavior to external stimulation of the visual system of anesthetized cats in the context of interareal communication were analyzed. In Area 18, the spatial activity of large neuron populations was recorded using the optical recording method of Voltage Sensitive Dye Imaging (VSDI). Despite constant experimental and stimulation conditions, a high degree of variability in the neuronal responses to a repeated stimulus was also present in this study, which successfully could be linked to neuronal processes. In order to analyse the data variability, it was necessary to work with single trial recordings. VSDI data presented a special challenge due to their signal-to-noise ratio. Hence Identification and reduction of technical, physical and biological artefacts in the temporal structure of signals was of particular importance. Despite optimal recording conditions and removal of sources of interference, a remaining variability in the evoked recordings was found. Before stimulation, high and low phases of spontaneous activity could be identified on the basis of the VSDI recordings, in which activity patterns occurred which spatially resembled spatio-temporal activity patterns evoked by visual stimuli. The degree of excitation of the stimulated neural networks in area 18 could be proven to dependent on previous spontaneous states. Simultaneous electrophysiological recordings of action and field potentials activity and optical VSDI recording in area 18 as well as in hierarchically higher posterior suprasylvanic cortex (PMLS) were derived to investigate the role of interareal communication channels in this context. In summary, it could be shown that the variations within the optical data are not based on biological or technical interference, but of neuronal origin and can represent an internal state due to their spontaneously occurring activity patterns. The extent of the spontaneous activity shortly before the stimulation influences the amplitude of the evoked activity. This relationship was also related to the topology of area 18 and showed a high degree of spatio-temporal dynamics. In addition, communication with the hierarchically higher visual area PMLS was analyzed and these activity patterns could be associated with the spontaneous states in area 18 and, thus, be classified as a feedback system. Overall, it can be stated that in the present study and with the analytical techniques established in the context of this work, clear indications could be found that suggest that internal states in the central nervous system play an essential role in the processing of sensory information.English
Place of Publication: Darmstadt
Classification DDC: 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 570 Biowissenschaften, Biologie
Divisions: 10 Department of Biology > Systems Neurophysiology
Date Deposited: 20 Feb 2020 14:05
Last Modified: 20 Feb 2020 14:05
DOI: 10.25534/tuprints-00011440
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-114405
Referees: Galuske, Prof. Dr. Ralf A. W. and Munk, PD. Dr. Matthias H. J.
Refereed: 31 January 2020
URI: https://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/11440
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